E-money systems have revolutionized global business transactions through digital payment methods. This quantitative correlational study aimed to assess the awareness and acceptance of e-money among individuals in Balayan, Batangas. Employing quota and purposive sampling, 100 participants aged 21 to 70 completed a survey questionnaire. Statistical analysis revealed that consumers were aware of e-money but lacked comprehensive knowledge. They acknowledged the convenience of e-money for online shopping and expense tracking. Age significantly influenced acceptance, while gender did not exhibit a similar effect. (...) Significant differences were observed in awareness and acceptance levels. Recommendations for improving acceptance include administrator-led campaigns, business incentives, consumer education, financial institution partnerships, and integration into student curricula. The study underscores the need for targeted strategies to translate e-money knowledge into practical use. Future research should explore adoption trends over time, barriers, and the impact of regulations on e-money utilization. (shrink)

This study’s objective was to understand Colombian adolescents’ experiences and preferences regarding access to sexual and reproductive health services (SRHS), either alone or accompanied. A mixed-method approach was used, involving a survey of 812 participants aged eleven to twenty-four years old and forty-five semi-structured interviews with participants aged fourteen to twenty-three. Previous research shows that adolescents prefer privacy when accessing SRHS and often do not want their parents involved. Such findings align with the longstanding tendency to frame the ethical principle (...) of autonomy as based on independence in decision-making. However, the present study shows that such a conceptualization and application of autonomy does not adequately explain Colombian adolescent participants’ preferences regarding access to SRHS. Participants shared a variety of preferences to access SRHS, with the majority of participants attaching great importance to having their parents involved, to varying degrees. What emerges is a more complex and non-homogenous conceptualization of autonomy that is not inherently grounded in independence from parental involvement in access to care. We thus argue that when developing policies involving adolescents, policymakers and health professionals should adopt a nuanced “relational autonomy” approach to better respect the myriad of preferences that Colombian (and other) adolescents may have regarding their access to SRHS. (shrink)

Neuroscience hasn’t shown how quite similar sensory circuits encode quite different colors and other qualia, nor how the unified pictorial form of images is encoded, nor how these codes yield conscious images. Neuroscience’s fixation here on cortical codes may be the culprit. Treating conscious images partly as retinal substances may avoid these problems. The evidence for conscious retinal images is that (a) the cortical codes for images are quite problematic, (b) injecting retinas with certain genes turns dichromats into trichromats without (...) cortical help, (c) retinas can discern colors by themselves without cortex, (d) retinal distortions appear in images but cortical distortions don’t, (e) retinal detectors support finely detailed colors, but V4 detectors don’t, due to their big receptive fields, (f) retinal activity has pictorial form, but viable cortical codes for pictorial form don’t exist. So, the colors and unified pictorial form of images arguably arise mainly across arrays of retinal detectors—not from abstract cortical codes. Images may be hidden in retinal activity beyond what EEGs show of it (cf. Strawson’s monism). Also, cortex refines these retinal images but cortical impairment (anesthesia, lesions, etc.) blocks awareness of them, for they’re no longer accessible to the mind’s subject-centered consciousness, resident in cortex. This proposal is largely testable and based in recent evidence. It avoids neuroscience’s elusive, problematic coded images and enigmatic explanations of how they become conscious. (shrink)

The undead have been evoked in philosophical hypotheses regarding consciousness, but such discussions often come across as abstract academic exercises, inapplicable to personal experience. Movie zombies illuminate these somewhat opaque philosophical debates via storytelling devices – narrative, characterization, dialogue and so forth – which approach experience and consciousness in an instinctively accessible manner. This chapter focuses on a particular strand of the subgenre: transition narratives, in which human protagonists gradually turn into zombies. Transition stories typically centralize social relationships; affiliations and (...) interactions with other beings that give her (human) life meaning. These narratives routinely posit that consciousness and sociosexuality are intertwined aspects of experience that distinguish human from zombie, foregrounding a core romantic coupling and charting its decline as the protagonist transforms into a flesh-eating monster. These notions are explored via an indicative case study: Pretty Dead (2013). The film brings two views on the self – intuitive and empirical – into direct conflict, questioning their compatibility. The protagonist’s sociosexual decline is employed to illustrate that a) there is a troubling disjuncture between rationalist-theoretical conceptions of selfhood and selfhood as it is experienced in the real, social realm, and b) there is a natural bridge between personal, introspective self-knowledge and external social selfhood. By depicting a form of selfhood that defies rationalist logic (zom-being), transitional zombie films not only animate philosophical debates about consciousness, but also challenge their viewers to develop new conceptual (theoretical and imaginative) vocabularies via which to describe and engage with both selfhood and sociosexuality. (shrink)

How micro- and macroevolutionary evolutionary processes produce phenotypic change is without question one of the most intriguing and perplexing issues facing evolutionary biologists. We believe that roadblocks to progress lie A) in the underestimation of the role of the environment, and in particular, that of the interaction of genotypes with environmental factors, and B) in the continuing lack of incorporation of development into the evolutionary synthesis. We propose the integration of genetic, environmental and developmental perspectives on the evolution of the (...) phenotype in the form of the concept of the developmental reaction norm (DRN) The DRN represents the set of multivariate ontogenies that can be produced by a single genotype when it is exposed to environmental variation. It encompasses: 1) the processes that alter the phenotype throughout the ontogenetic trajectory, 2) the recognition that different aspects of the phenotype are (and must be) correlated and 3) the ability of a genotype to produce phenotypes in different environments. This perspective necessitates the explicit study of character expression during development, the evaluation of associations between pairs or groups of characters (e.g., multivariate allometries), and the exploration of reaction norms and phenotypic plasticity. We explicitly extend the concept of the DRN to encompass adjustments made in response to changes in the internal environment as well. Thus, ‘typical’ developmental sequences (e.g., cell fate determination) and plastic responses are simply manifestations of different scales of ‘environmental’ effects along a continuum. We present: (1) a brief conceptual review of three fundamental aspects of the generation and evolution of phenotypes: the changes in the trajectories describing growth and differentiation (ontogeny), the multivariate relationships among characters (allometry), and the effect of the environment (plasticity); (2) a discussion of how these components are merged in the concept of the developmental reaction norm; and (3) a reaction norm perspective of major determinants of phenotypes: epigenesis, selection and constraint. (shrink)

Here I show that Sellars’ radicalization of the Kantian distinction between concepts and intuitions is vulnerable to a challenge grounded in Merleau-Ponty’s phenomenology of embodiment. Sellars argues that Kant’s concept of ‘intuition’ is ambiguous between singular demonstrative phrases and sense-impressions. In light of the critique of the Myth of the Given, Sellars argues, in the ‘Myth of Jones’, that sense-impression are theoretical posits. I argue that Merleau-Ponty offers a way of understanding perceptual activity which successfully avoids both the Myth (...) of the Given and the Myth of Jones. I also argue that Merleau-Ponty’s approach provides an alternative to McDowell’s critique of Sellars. Merleau-Ponty shows, first, that perceptual activity can be characterized as having a unity and structure of its own which is importantly different from that of concepts; secondly, that the unity and structure of perception can be revealed phenomenologically rather than as a theoretical posit. (shrink)

Standard Type Theory, STT, tells us that b^n(a^m) is well-formed iff n=m+1. However, Linnebo and Rayo have advocated the use of Cumulative Type Theory, CTT, has more relaxed type-restrictions: according to CTT, b^β(a^α) is well-formed iff β > α. In this paper, we set ourselves against CTT. We begin our case by arguing against Linnebo and Rayo’s claim that CTT sheds new philosophical light on set theory. We then argue that, while CTT ’s type-restrictions are unjustifiable, the type-restrictions imposed by (...) STT are justified by a Fregean semantics. What is more, this Fregean semantics provides us with a principled way to resist Linnebo and Rayo’s Semantic Argument for CTT. We end by examining an alternative approach to cumulative types due to Florio and Jones; we argue that their theory is best seen as a misleadingly formulated version of STT. (shrink)

This chapter both explains the origins of emotivism in C. K. Ogden and I. A. Richards, R. B. Braithwaite, Austin Duncan-Jones, A. J. Ayer and Charles Stevenson (along with the endorsement by Frank P. Ramsey, and the summary of C. D. Broad), and looks at MacIntyre's criticisms of emotivism as the inevitable result of Moore's attack on naturalistic ethics and his ushering in the fact/value, which was a historical product of the Enlightenment.

In this paper I suggest an account of knowledge by adding a fourth condition to the traditional analysis in terms of justified true belief. I am going to make a first proposal ruling out the Gettier-counterexamples.1 This proposal will then be corrected in the light of other counterexamples. The final analysis will be a combination of a justified-true-belief-account and a causal account of knowledge. Some philosophers have disputed that Gettier‟s examples must be accepted as refutations of the justified true belief (...) analysis of knowledge.2 Their rejection rests on declining a principle underlying Gettier‟s reasoning, namely – as Thalberg calls it – the principle of deducibility of justification (PDJ). PDJ reads as following: For any proposition p, if a person S is justified in believing p, and p entails q, and S deduces q from p and accepts q as a result of this deduction, then S is justified in believing q. This principle allows, for example, the move in Gettier‟s first example from the proposition a) “Jones is the man who will get the job and Jones has ten coins in his pocket” to proposition b) “The man who will get the job has ten coins in his pocket”. 1. (shrink)

GAMETOGÊNESE -/- Emanuel Isaque Cordeiro da Silva Instituto Agronômico de Pernambuco Departamento de Zootecnia – UFRPE Embrapa Semiárido -/- • _____OBJETIVO -/- Os estudantes bem informados, estão a buscando conhecimento a todo momento. O estudante de Veterinária e Zootecnia, sabe que a Reprodução é uma área de primordial importância para sua carreira. Logo, o conhecimento da mesma torna-se indispensável. No primeiro trabalho da série fisiologia reprodutiva dos animais domésticos, foi abordado de forma clara, didática e objetiva os mecanismos de diferenciação (...) sexual dos embriões em desenvolvimento, quais os genes envolvidos nesse processo e tudo mais. Nesse segundo trabalho, a abordagem será teórica, mas também clara, sobre a formação primordial dos gametas femininos e masculinos, através da ovogênese nas fêmeas e a espermatogênese nos machos. Esse trabalho visa levar a importância do processo de formação dos gametas e a produção hormonal das gônadas, bem como o entendimento sobre as interações com o eixo hipotálamo-hipofisário. -/- •____INTRODUÇÃO -/- A reprodução sexual é um processo mediante a qual dois organismos da mesma espécie unem seu material genético para dar lugar a um organismo fixo com combinação única de genes; para isso, cada organismo produz células que contém a metade do material genético característico da espécie. Essas células haploides (1n) são denominadas gametas; ao combinar-se um gameta masculino com um feminino produz-se uma célula diploide (2n) (zigoto ou ovo) a partir da qual se forma o embrião. A grande maioria das espécies com reprodução sexual são anisogâmicas, o que significa que produzem dois tipos de gametas diferentes: os gametas masculinos são microscópios, móveis e produzem-se em grande quantidade, enquanto que os femininos são grandes, imóveis e produzem-se em menor quantidade. O tipo de gameta que um indivíduo produz é o que define seu sexo; sobre os animais o macho é o indivíduo que produz grandes quantidades de espermatozoides e a fêmea produz uma menor quantidade de óvulos, enquanto que nas plantas as gônadas masculinas são as produtoras pólen e as femininas produzem oosferas. Os gametas são diferentes do resto das células do organismo, as quais se chamam células somáticas; essas últimas são diploides porque contém dois pares de cromossomos, um par herdado do pai do indivíduo e o outro da mãe. As células somáticas, ademais, se dividem por mitose, ao qual os cromossomos se duplicam antes de cada divisão celular e cada uma das células filhas recebe um complemento diploide idêntico dos cromossomos, logo todas as células somáticas de um indivíduo possuem o mesmo material genético, embora cada tipo celular expresse diferentes combinações de genes. Em contraponto, os gametas são células haploides porque possuem somente um par de cromossomos e a metade do material genético característico da espécie. Cada um dos cromossomos em um gameta é resultado da recombinação dos genes contidos nos cromossomos paterno e materno do indivíduo que originam o gameta, e cada um destes possuem uma combinação única de genes. Os gametas se formam a partir das células germinais, que são células que em sua origem são diploides e elas de “comprometem” a manter-se como uma linha celular especial que em determinado momento sofrerá o processo de meiose para dar origem aos gametas haploides, sejam óvulos ou espermatozoides segundo o sexo do animal. Como descrito no trabalho sobre a diferenciação sexual, as células germinativas primordiais originam-se no epiblasto do embrião, e migram desde o saco vitelino até colonizar as cristas gonodais, onde, por sua vez, proliferam-se e se organizam junto com as células somáticas da gônada primitiva para formar o testículo ou o ovário. As células germinais masculinas e femininas tem a mesma origem embrionária. As gônadas indiferenciadas em um embrião possuem três tipos celulares: as células que dão origem aos gametas (ovogonia ou espermatogonia), as precursoras de células que nutrem os gametas em desenvolvimento (células da granulosa no ovário; células de Sertoli no testículo) e as precursoras de células que secretam hormônios sexuais (células da teca no ovário; células de Leydig no testículo). As células germinais são as únicas estruturas do organismo que têm a capacidade de dividir-se por meiose sofrendo uma redução no número de seus cromossomos, sendo responsável pela transmissão da carga genética aos descendentes. Em contraste, as células somáticas somente se dividem por mitose. A formação dos gametas compreende fases sequenciais de mitose, meiose e pós-meiose. Esses processos são altamente organizados e necessitam de um preciso e bem coordenado programa de expressão genética. Uma das características importantes da gametogênese é a redução cromossômica, que através da meiose, reduz pela metade o número de cromossomos e produz células distintas entre si, devido a trocas de material genético entre os pares de cromossomos provenientes do pai e da mãe, o que ocorre no processo de “crossing over” durante a primeira fase da meiose. A gametogênese é o processo mediante o qual as células germinais de cada sexo se multiplicam, dividem e diferenciam até formar os gametas. No caso da formação dos gametas masculinos o processo recebe o nome específico de espermatogênese, e para os gametas femininos é denominado como ovogênese. Embora os dois processos alcancem o objetivo comum de produção das células haploides, por onde compartilham algumas características, existem diferenças marcadas entre eles devido a necessidade de produzir um número muito distinto de gametas, de tamanho diferente, e com características de motilidade também distintas. -/- •___ESPERMATOGÊNESE -/- A espermatogênese é o processo mediante o qual se produz os gametas masculinos denominados espermatozoides. Durante a vida fetal as células germinais e as células somáticas do testículo em formação organizam-se em túbulos seminíferos que se derivam dos cordões sexuais primários e conformam a maior parte da medula do testículo. Na etapa fetal cada tubo seminífero é delimitado por uma membrana basal, recoberta na parte interior pelas células precursoras das células de Sertoli (um tipo de células somáticas). No exterior do túbulo localizam-se as células precursoras das células de Leydig ou intersticiais (figura 1), que também são células somáticas. Entre a membrana basal e as células de Sertoli encontram-se algumas células germinais denominadas espermatogonias de reserva A0 (denominadas gonócitos) que serão o único tipo de células germinais presentes no testículo enquanto o animal não alcançar a puberdade. As células de Sertoli estabelecem na região basal uniões oclusoras entre si, formando parte da barreira hemato-testicular. As espermatogonias A0 localizam-se por dentro da membrana basal do túbulo seminífero, embora fora da barreira hemato-testicular. Figura 1: fase neonatal. Nota-se a grande infiltração de tecido intersticial em quase 50% da seção originando que os túbulos sejam pequenos e redondos em sua maioria. O citoplasma e núcleo das células pré-Leydig são notadas claramente por essa ser uma espécie suína onde o tecido intersticial está claramente diferenciado. Hematoxilina-eosina (X 220.5). Fonte: Embrapa. -/- O número de células de Sertoli no testículo depende da influência do hormônio folículo estimulante (FSH) presente durante a vida fetal e as primeiras etapas de vida pós-natal. A população de células de Sertoli ao chegar a puberdade se manterá fixa durante o resto da vida do animal; existe uma relação positiva entre o tamanho e a população de células de Sertoli e a capacidade de produção de espermatozoides do testículo. As células de Sertoli são as únicas células somáticas que estão no epitélio seminífero, e sua função é a nutrição, sustentação e controle endócrino das células germinais. As células de Sertoli participam ativamente no processo de liberação dos espermatozoides para a luz do túbulo. Nesse momento, as células de Sertoli realizam a fagocitose de parte do citoplasma do espermatozoide dos chamados corpos residuais. As células de Sertoli também fagocitam as células germinais que se degeneram no curso normal da espermatogênese. Essas células ainda sintetizam grande quantidade de proteínas, como por exemplo as proteínas ABP (androgen hinding protein), que transportam andrógenos para todo o aparelho reprodutivo, transferrinas, que transportam ferro para a respiração celular das células germinais e também às inibinas, que regulam a liberação de FSH pela hipófise, através de um sistema de retroalimentação (feedback) negativa (figura 2). Figura 2: epitélio seminífero, células de Sertoli (flecha) (400 X). Fonte: Embrapa. -/- Antes da puberdade dos túbulos seminíferos observam-se ao corte como estruturas de diâmetro pequeno, sem luz, e conformados unicamente pelas células de Sertoli e espermatogonias de reserva e rodeados por abundante tecido intersticial, ao que estão presentes as células precursoras das células de Leydig. Ainda antes da puberdade, a diferenciação celular manifesta-se primeiro pela presença de espermatócitos primários, os quais se degeneram em geral na fase de paquíteno, por falta de estimulação hormonal. A partir de que o animal chega a puberdade inicia-se o processo de espermatogênese, que se manterá durante toda a vida do animal, exceto em espécies de animais silvestres muito estacionais, ao qual pode se suspender durante a época não reprodutiva para voltar e ser retomada na época ou estação reprodutiva. Depois da puberdade, os túbulos seminíferos possuem um diâmetro muito maior; em seu interior observa-se um grande número de células germinais de todos os tipos, diferentes estádios de divisão, e em seu lúmen contém líquido e espermatozoides. Ainda sobre o alcancei da puberdade, as espermatogonias começam a dividir-se aceleradamente por mitose, enquanto que no espaço intersticial as células mesenquimais também começam a se diferenciar e a dar origem as células de Leydig (figura 3). A partir dessa etapa as células de Leydig (totalmente diferenciadas) são também evidentes no exterior do túbulo, junto com as células mioides ou peritubulares que o rodeiam o que ao contrair-se são responsáveis por controlar o avanço dos fluidos e as células presentes no lúmen do túbulo. As células mioides estão situadas ao redor do túbulo, e é creditado a elas a promoção da contração e da integridade estrutural do túbulo. Esse tipo celular apenas se diferencia na puberdade pela ação dos andrógenos (figura 4). As interações entre as células de Sertoli e as mioides parecem ter um papel importante na manutenção das funções do testículo. Durante o processo de espermatogênese, as espermatogonias de reserva dividem-se periodicamente e enquanto algumas células fixas permanecem como espermatogonias de reserva, outras proliferam e sofrem uma seção de divisões mitóticas durante as quais se vão diferenciando até formarem espermatócitos primários (espermatocitogênese ou fase de mitose), logo sofrem divisões especiais mediante as quais reduzem seu número de cromossomos (fase de meiose), e ao final trocam de forma para converter-se em espermatozoides (espermatocitogênese) (figura 5). Cada uma dessas etapas da espermato- gênese será descrito detalhadamente adiante, antes é necessário a explicação de algumas características das células de Sertoli e de Leydig que ajudarão a entender seu papel durante a espermatogênese. Figura 3: células de Leydig no espaço intersticial do testículo bovino adulto PAS (400 X). Fonte: Embrapa. -/- Figura 4: o estabelecimento da puberdade pela presença de espermatozoides no túbulo. Hematoxilina-eosina (400 X). Fonte: Embrapa. Figura 5: fases mitóticas das espermatogonias (A0 e B) para formação de um espermatócito primário e as duas fases de meiose que se sucedem antes da espermatogênese. Fonte: ZARCO, 2018. -/- Ao início da espermatocitogênese as uniões oclusoras entre as células de Sertoli se abrem por etapas (como as comportas de um submarino) para permitir a passagem das espermatogonias em direção ao centro do túbulo seminífero sem que se estabeleça uma continuidade entre o exterior e o interior da barreira hemato-testicular. Uma vez ultrapassada essa barreira, as sucessivas gerações de espermatogonias, espermatócitos, espermátides e espermatozoides irão se localizar em direção ao interior do túbulo seminífero, em estreita associação com as células de Sertoli. Em consequência, as células de Sertoli dividem o túbulo seminífero em dois compartimentos; o compartimento basal (debaixo das uniões oclusoras das células de Sertoli), ao qual residem as espermatogonias de reserva, e o compartimento adluminal (em direção ao centro do túbulo), cujos espaços entre as células de Sertoli desenvolvem o resto do processo de espermatogênese (meiose e espermatocitogênese). Esse feito é importante porque durante a vida fetal as únicas células germinais existentes eram as espermatogonias de reserva, pelo que os antígenos expressados por gerações mais avançadas (espermatogonias intermediárias, secundárias, espermátides e espermatozoides) não são reconhecidos como próprios do corpo pelo sistema imunológico. Logo, o anterior implica que deve existir uma barreira entre eles e o sangue para evitar um ataque imunológico. Em todas as etapas da espermatogênese, as células de Sertoli atuam como células de suporte para as células germinais, que sempre permanecem recoberta pela membrana das células de Sertoli. Também atuam como células nutricionais já que proporcionam o meio em que as células germinais se desenvolvem e maturam, assim como as substâncias que regulam e sincronizam as sucessivas divisões e transformações das células germinais. As células de Sertoli produzem hormônios, como estrógenos e inibina que atuam sobre a hipófise para regular a secreção das gonadotropinas que controlam a espermatogênese. As células de Leydig que residem no exterior do túbulo seminífero também são importantes para a espermatogênese: produzem a testosterona que estimula e mantém a espermatogênese, bem como serve como substrato sobre o qual atua como aromatizador das células de Sertoli para transformá-las em estrógenos. Como supracitado, para seu estudo podemos dividir a espermatogênese em três fase: espermatocitogênese, meiose e espermiogênese (figura 6). Agora, serão descritas cada uma dessas etapas. Em algumas espécies, incluindo no homem, os macrófagos representam o segundo tipo celular intersticial mais numeroso no testículo, depois das células de Leydig. Os macrófagos e vários subtipos de linfócitos são identificados nós testículos de ovinos e ratos. Eles estão intimamente associados com as células de Leydig e atuam juntamente na regulação da esteroidogênese. Figura 6: fluxograma da espermatogênese. -/- Espermatocitogênese -/- A espermatocitogênese, também chamada de etapa proliferativa ou de mitose, consiste numa série de divisões mitóticas sofridas pelas células descendentes de uma espermatogonia de reserva. Uma vez que a célula se divide, abandona o estado de reserva e começa um processo de diferenciação. As espermatogonias de reserva (denominadas espermatogonias A0 na rata ou As nos humanos) são células que existem desde a vida fetal e que permanecem mitoticamente inativas durante a infância. Uma vez que alcançam a puberdade começam a dividir-se em intervalos regulares, e as células filhas podem permanecer como espermatogonias de reserva ou abandonar a reserva e ingressar na dita espermatocitogênese. Uma vez abandonada a reserva, as células filhas que vão se formando em cada divisão permanecem unidas por pontes citoplasmáticas, constituindo um clone que se divide sincronicamente. As células que se formam depois de cada divisão continuam sendo espermatogonias, porém cada geração é ligeiramente diferente da anterior. Na rata, por exemplo, as espermatogonias tipo A0 ao dividir-se originam espermatogonias do tipo A1, que em sucessivas divisões formam espermatogonias dos tipos A2, A3 e A4, as quais, por sua vez, sofrem outra mitose para formar espermatogonias intermediárias e uma mais para formar espermatogonias do tipo B. Essas últimas se diferenciam (sem se dividir) em espermatócitos primários, processo em que termina a fase de espermatocitogênese, que literalmente significa processo de geração de espermatócitos. As espermatogonias tipo A0 são a fonte para a contínua produção de gametas. A metade delas se dividem e formam células iguais (as chamadas células tronco) e a outra metade forma as espermatogonias A1, que sofre novas divisões mitóticas e formam os tipos 2, 3 e 4. O tipo A4 sofre mitose para formar a intermediária (A In), que por mitose, forma a tipo B (figura 6). Esses tipos de espermatogonias podem ser identificadas em evoluções histológicas de acordo com sua organização topográfica na membrana basal dos túbulos seminíferos ou mediante seu conteúdo de heterocromatina. Outra maneira de diferenciação se baseia em marcadores moleculares específicos que distinguem as espermatogonias tronco (A0) das demais, com os fins de isolamento, desenvolvimento in vitro e transplante. As tipo B passam por mitose para formarem os espermatócitos primários; estes iniciam a primeira etapa da meiose formando os espermatócitos secundários; na segunda etapa da divisão meiótica, cada espermatócito secundário se divide e formam as chamadas espermátides. Quando o testículo alcança seu desenvolvimento total, a meiose completa-se e as espermátides originadas se convertem em espermatozoides. Um dos maiores sinais característicos desse fenômeno é o alargamento das espermátides e sua migração em direção ao lúmen do túbulo seminífero (figuras 4, 7 e 8). Figura 7: espermatogonias marcadas por imuno-histoquímica, anticorpo monoclonal TGFa (400 x). Figura 8: fases de divisões meióticas (M), espermatócitos em paquíteno (PA) e espermatócitos secundários (ES). -/- Figura 9: estádio posterior a liberação dos espermatozoides na luz do túbulo. Hematoxilina-eosina (400 x). Mediante as seis divisões mitóticas que ocorrem durante a espermatocitogênese se forma potencialmente um clone de 64 espermatócitos primários a partir de cada espermatogonia A que ingressa sobre o processo. Não obstante, algumas células sofrem apoptose em cada uma das etapas do processo, ao qual o número real formado é menor. Em outras espécies produzem-se um transcurso similar de divisões mitóticas sucessivas durante a espermatocitogênese, embora a nomenclatura utilizada possa ser distinta, por exemplo nos bovinos as duas últimas divisões mitóticas dão origem as espermatogonias de tipo B1 e B2. -/- Meiose -/- Uma vez que as espermatogonias B se diferenciam em espermatócitos primários, esses iniciam a etapa de meiose, com uma nova divisão; desta vez a divisão é do tipo meiótica. Ao completar-se a primeira divisão meiótica (meiose I) se obtém os espermató-citos secundários, que ao sofrer a segunda divisão meiótica (meiose II) dão origem as espermátides. Vale salientar que a meiose é o processo mediante o qual reduz-se a metade do número de cromossomos, pelo que as espermátides que se obtém são células haploides (1n). Os espermatócitos secundários que se formam depois da primeira divisão meiótica contém a metade do número normal de cromossomos, porém a mesma quantidade de DNA já que cada cromossomo é duplo. As espermátides formadas na conclusão da segunda divisão meiótica (figura 7), por sua vez, contém a metade dos cromossomos, e esse já não são duplos, já que se trata de células 1n. Também deve-se enfatizar que durante a meiose é relevante o entrecruzamento dos cromossomos homólogos, pelo que cada espermátide possui uma combinação única e diferente de genes paternos e maternos. Outro ponto que deve ser levado em consideração é que cada espermátide somente possui um cromossomo sexual; a metade das espermátides contém o cromossomo X herdado da mãe do macho que está levando a cabo a espermatogênese e a outra metade contém o cromossomo Y herdado de seu pai. Para cada espermatócito primário que entra no processo de meiose obtém-se cerca de quatro espermátides, pelo qual ao ser completada a meiose potencialmente se poderiam formar até 256 espermátides por cada espermatogonia que abandona a reserva e ingressa na espermatocitogênese. -/- Espermiogênese -/- Durante a espermiogênese, também chamada de fase de diferenciação, as esper-mátides sofrem, sem se dividir, uma metamorfose que as transforma em espermatozoides, os quais finalmente são liberados das células de Sertoli em direção ao lúmen do túbulo seminífero. A espermiogênese é um processo complicado e longo já que a espermátide deve sofrer complexas trocas nucleares, citoplasmáticas e morfológicas que resultam na forma-ção dos espermatozoides. Algumas dessas mudanças incluem a condensação do material nuclear para formação de um núcleo plano e denso, a eliminação do citoplasma para a constituição de uma célula pequena, a formação de uma estrutura especializada denomi-nada acrossomo ou tampa cefálica, e a formação do pescoço e da cauda (flagelo) do esper-matozoide, do que depende a sua motilidade. Durante a maior parte da espermiogênese, as espermátides se mantém com uma estreita associação com as células de Sertoli; logo, chega-se a observar, então, flagelos que se projetam em direção a luz do túbulo que pare-cem sair das células de Sertoli, sendo na realidade os flagelos dos espermatozoides que ainda não tinham sido liberados pelo lúmen. Ao liberar os espermatozoides em direção a luz do túbulo, as células de Sertoli realizam a fagocitose de parte do citoplasma dos espermatozoides (corpos residuais). Também fagocitam os restos de todas as células germinais que sofrem apoptose ou degeneram-se durante a espermatogênese. Credita-se que ao realizar essas funções as células de Sertoli podem fazer uma monitoração eficiente da espermatogênese, o que lhes permitiria emitir sinais para colaborar na regulação desse processo em nível gonodal e a nível sistêmico através da secreção de hormônios como a inibina e o estradiol. Além da inibina e activina, as células de Sertoli sintetizam outras proteínas, como a ABP (proteína ligadora de andrógenos) que serve como uma molécula de transporte de andrógenos dentro dos túbulos seminíferos, ductos deferentes e epidídimo, ou a transfer-rina, que transporta o ferro necessário para a respiração celular. -/- Resultados da espermatogênese -/- O resultado da espermatogênese não significa apenas uma simples multiplicação das células germinais (até 256 espermatozoides a partir de cada espermatogonia A1), senão que através dela são produzidos gametas haploides pequenos, móveis e com grande diversidade genética entre eles, ao mesmo tempo que se mantêm uma reversa de células mãe (espermatogonias A0) a partir das quais se poderiam originar novos ciclos de esper-matogênese durante o resto da vida do animal. -/- Controle hormonal da espermatogênese -/- Como mencionado, o FSH reproduz um importante papel para o estabelecimento das células de Sertoli durante a vida fetal e início da vida pós-natal. O começo da esper-matogênese também é estimulado pelo FSH, que atua sobre as células de Sertoli para estimular sua função e a ativação de sinais dessas células em direção as células germinais, incluindo-as a abandonar a reserva e ingressar na espermatogênese. O FSH, assim mesmo, estimula a mitose durante o resto da espermatogênese e aumenta a eficiência do processo, já que reduz a apoptose e a degeneração de espermatogonias intermediárias e do tipo B. O FSH também estimula as células de Sertoli para produzirem inibina e ABP. Uma vez iniciada a espermatogênese somente requerem níveis baixos de FSH para se mantê-la. As células de Sertoli também devem ser estimuladas pela testosterona para funcio-nar de maneira adequada; se requer também do LH hipofisário: hormônio que estimula as células de Leydig para produzir testosterona. Por sua vez, a secreção de LH e FSH é regulada pelo GnRH hipotalâmico: esse neurohormônio também faz parte do mecanismo de regulação da espermatogênese. A espermatogênese também é modulada em nível local mediante a produção de determinados fatores e interações entre as células. Dentro dos fatores locais podemos mencionar o fator de crescimento parecido com a insulina 1 (IGF-1), o fator de crescimen-to transformante beta (TGF- β), activina, ocitocina e diversas citocinas. Entre as intera-ções celulares existem tanto uniões de comunicação entre as células de Sertoli e as células germinais, como pontes citoplasmáticas entre todas as células germinais que formam o clone de células descendentes de uma espermatogonia A1. Uma vez que as células de Sertoli iniciam sua função na puberdade é possível manter experimentalmente a espermatogênese somente com testosterona, sem ser requeri-dos nenhum outro hormônio. A quantidade de espermatozoides produzidos, no entanto, é maior quando há presença do FSH. Abaixo do estímulo do FSH as células de Sertoli produzem estradiol e inibina, hormônios que geram uma retroalimentação sobre o eixo hipotálamo-hipofisário para a regulação da secreção de gonadotropinas. Em particular, a inibina reduz a secreção de FSH, pelo qual é factível que sirva como um sinal que evite uma excessiva estimulação as células de Sertoli. -/- Ciclo do epitélio seminífero -/- Em cada espécie as espermatogonias de reserva iniciam um novo processo de divi-sões celulares em intervalos fixos: a casa 14 dias no touro; 12 dias no garanhão e a cada 9 dias no cachaço (reprodutor suíno). A nova geração de células que começam a proliferar sobre a base do tubo deslocam-se em direção ao centro do túbulo a geração anterior, que por sua vez deslocam-se as gerações anteriores. Devido as mudanças que vão sofrendo cada geração celular se ajustam a tempos característicos de cada etapa, já que rodas as células em uma determinada seção do túbulo estão sincronizadas entre si pelas células de Sertoli; em cada espécie somente é possível encontrar um certo número de combinações celulares: 14 diferentes combinações no caso da rata, 8 no touro e 6 no ser humano. A sucessão de possíveis combinações até regressar a primeira combinação se conhece como o ciclo do epitélio seminífero. Na maioria das espécies os espermatozoides que são libera-dos em direção a luz do túbulo provém das células que entraram no processo de esperma-togênese quatro gerações antes que a geração que está ingressando nesse momento, pelo que a espermatogênese no touro dura ao redor de 60 dias e um pouco menos em outras espécies domésticas. Significa que os efeitos negativos das alterações na espermatogêne-se podem estar presentes até dois meses depois de que se produziram essas alterações. Como supracitado, geralmente se observa a mesma combinação celular em toda a área de uma determinada secção transversal do túbulo seminífero. No entanto, se fizermos uma série de secções, observa-se que ao longo do túbulo há uma sucessão ordenada de combinações (a primeira em uma determinada secção; a segunda combinação na seguinte secção, e assim sucessivamente em secções subsequentes até regressar a primeira combi-nação. Teremos, então, que ao início da divisão das espermatogonias A1 se produz de forma sincronizada em uma secção do túbulo, e vai-se transmitindo como uma onda peristáltica as secções adjacentes. Esse processo é denominado como onda do epitélio seminífero e graças à esse túbulo seminífero sempre tem secções em todas as etapas da espermatogênese, com o que se alcança uma produção constante de espermatozoides. -/- Alterações da espermatogênese -/- Nas espécies estacionais a espermatogênese, como já mencionado, pode reduzir-se ou inclusive suspender sua atividade fisiológica durante a época não reprodutiva dessas espécimes, porém esse processo fisiológico não pode ser considerado como uma altera-ção. No entanto, a espermatogênese só pode ser alterada pelas enfermidades ou por fatores externos. A principal causa de alterações na espermatogênese é o aumento da temperatura testicular. Por isso, os testículos são localizados na saco escrotal e são “caídos” para fora do corpo como pode-se observar nos bovinos, caprinos, ovinos, caninos e no próprio homem. A temperatura testicular deve estar cerca de 2 a 6 °C abaixo da temperatura corporal normal. As células germinais masculinas são sensíveis ao calor, pelo qual na maioria dos mamíferos os testículos se encontram fora da cavidade abdominal e existe um sofisticado sistema de termorregulação para mantê-los a uma temperatura menor que a corporal. Se a temperatura corporal for elevada ou se os testículos permanecerem na cavidade abdominal, ou ainda se os sistemas termorreguladores do testículo sejam afetados por fatores inflamatórios como edema ou falta de mobilidade testicular dentro do escroto, a temperatura do tecido testicular aumentará e a espermatogênese sofrerá alterações proporcionais ao excesso de temperatura e a duração da elevação. A espermatogênese também pode ser afetada pela exposição a hormônios ou a outras substâncias. É possível que a causa mais comum (sobretudo no homem) seja o uso de esteroides anabólicos, que elevam a concentração de andrógenos na circulação, provo-cando um feedback negativo sobre a secreção de gonadotropinas. Ao deixar de estimular-se o testículo pelas gonadotropinas, este deixará de produzir testosterona, e as concentra-ções de andrógeno exógeno nunca alcançará as altíssimas concentrações de testosterona que normalmente estão presentes a nível do tecido testicular por ser o local onde se produz o hormônio. Também se supõe que diversas substâncias com propriedades estrogênicas derivadas de processos industriais (indústria dos plásticos, hidrocarbonetos etc.) e presentes no ambiente (fatores xenobióticos) podem ser responsáveis pelas alterações na espermatogênese em diversas espécies, entre as quais se inclui o ser humano. -/- • OVOGÊNESE E FOLICULOGÊNESE -/- A ovogênese é o processo seguido pelas células germinais da fêmea para a forma-ção dos óvulos, que são células haploides. Durante a vida fetal as células germinais proliferam-se no ovário por mitose, formando um grande número de ovogonias, algumas das quais se diferenciam em ovócitos primários que iniciam sua primeira divisão meiótica para deter-se na prófase da divisão. Somente alguns desses ovócitos primários retornarão e concluirão a primeira divisão meiótica em algum momento da vida adulta do animal, dando origem a um ovócito secundário e a um corpo polar. O ovócito secundário inicia a sua segunda divisão meiótica, a qual volta a ficar suspensa até receber um estímulo apropriado, já que somente os ovócitos secundários que são ovulados e penetrados por um espermatozoide retornam e concluem a segunda divisão meiótica, dando origem a um óvulo (figura 10). O processo de ovogênese é realizado dentro dos folículos ovarianos, que também tem que sofrer um longo transcurso de desenvolvimento e diferenciação denominado foliculogênese pelo que a ovogênese como tal realiza-se dentro do marco desse último processo. Por essa razão, na seguinte seção descreverei tanto a ovogênese como a folicu-logênese, e a relação que existe entre ambos. Figura 10: representação da ovogênese. Na etapa de proliferação, as células germinais se diferen-ciam por mitose. A meiose I se caracteriza por uma prófase prolongada, ocorrendo a duplicação do DNA. Nas duas divisões, que ocorrem antes da ovulação e depois da fertilização, a quantidade de DNA é reduzida a 1n, com o fim de que a fusão dos pronúcles (singamia) pós-fertilização, seja gerado um zigoto com um número de cromossomos de 2n (diploide). -/- Geração de ovócitos primários e folículos primordiais Tanto a ovogênese como a foliculogênese iniciam-se durante a vida fetal, quando as células germinais primordiais provenientes do saco vitelino colonizam a gônada primitiva e, junto com as células somáticas z organizam-se para a formação dos cordões sexuais secundários, que se desenvolvem principalmente no córtex do ovário. Nesse período, as células germinais que colonizaram o ovário sofrem até 30 divisões mitóticas, proliferando-se até formar milhares ou milhões de ovogonias, que inicialmente formam “ninhos” constituídos cada um deles por um clone de várias ovogonias que descendem da mesma célula precursora e que se mantêm unidas por pontes citoplasmáticas, sincronizan-do suas divisões mitóticas. Nessa etapa alcança-se a máxima população de células germinais no ovário, que antes de nascer se reduzirá drasticamente por apoptose. No ovário do feto humano chegam a haver até sete milhões de células germinais que ao nascimento se reduzem a dois milhões. Os ovários fetais do bovino, de maneira análoga, chegam a ter até 2.100.000 células germinais, que ao nascimento reduzem para 130.000 aproximadamente. A redução no número de ovogonias produz-se ao mesmo tempo que essas células, que vêm dividindo-se por mitose e estão agrupadas em ninhos, iniciam sua primeira divisão meiótica para se transformarem em ovócitos primários: células germinais que se encontram em uma etapa de suspensão (diplóteno) da prófase da primeira divisão meiótica. Nesse período produz-se uma grande proporção de células germinais; as células somáticas dos cordões sexuais, por sua vez, emitem projeções citoplasmáticas que separam a isolam os ovócitos primários sobreviventes, ficando cada um deles rodeados por uma capa de células aplanadas da (pré) granulosa. Ao mesmo tempo em que se forma uma membrana basal entre as células da granulosa e o tecido intersticial do ovário. Ao ovócito primário rodeado de uma capa de células da (pré) granulosa aplanadas e delimita-das por uma membrana basal denomina-se de folículo primordial (figura 11). Nas vacas os folículos primordiais bem formados já estão presentes nos ovários a partir do dia 90 da gestação. A maioria dos folículos primordiais com os que nasce uma fêmea se manterão inativos durante um longo tempo; muitos deles durante toda a vida do animal. Nos folículos primordiais inativos tanto os ovócitos primários como as células da granulosa conservam sua forma original e mantém um metabolismo reduzido estritamente ao mínimo necessário para manter-se viáveis. Por essa razão, ao realizar um corte histológico de qualquer ovário as estruturas mais numerosas que se observam serão os folículos primordiais. No entanto, cada dia da vida de um animal, inclusive desde a vida fetal, um certo número de folículos primordiais reiniciam seu desenvolvimento, e a partir desse momento um folículo exclusivamente pode ter dois destinos: o primeiro, prosseguir seu desenvolvi-mento até chegar a ovular, e o segundo (que é muito mais frequente) encontrar em algum momento condições inadequadas que fazem fronteira com ele para parar seu desenvolvi-mento, levando-o a sofrer atresia e degenerar até desaparecer do ovário. Figura 11: sequência da foliculogênese apresentando as diferentes estruturas que podemos encontrar em cada fase. Fonte: ZARCO, 2018. Culminação da ovogênese A ovogênese somente se completará quando um ovócito primário reinicia a meio-se; completa sua primeira divisão meiótica para formar um ovócito secundário e um primeiro corpo polar e, quando, finalmente sofrer uma segunda divisão meiótica para formar um óvulo e um segundo corpo polar. Os óvulos são as células 1n que constituem os gametas femininos, pouco numerosos, grandes e imóveis. A grande maioria dos ovóci-tos primários, como veremos mais adiante, nunca retomam a meiose e, em consequência, não chegam a formar ovócitos secundários, e muitos dos ovócitos secundários tampouco sofrem uma segunda divisão meiótica, pelo que não chegam a formar os óvulos. Ao longo da vida de uma fêmea, na maioria das espécies, menos de 0,1% dos ovócitos primários (um a cada mil) chega a terminar a ovogênese, dando origem a um óvulo. O supracitado deve-se a que a ovogênese somente pode retomar-se e ser completa-da em ovócitos primários que se encontram dentro dos folículos primordiais que (uma vez ativados) vão alcançando diversas etapas de seu desenvolvimento em momentos precisos aos que encontram as condições ideais de oxigenação, nutrição, vascularização e exposição a fatores parácrinos e a exposição a concentrações de hormônios que se requerem para que o folículo continue em cada etapa de seu desenvolvimento com o processo de foliculogênese até chegar a ovular. Qualquer folículo que não esteja nessas condições ao longo do desenvolvimento sofrerá degeneração e atresia, pelo que o ovócito primário em seu interior nunca chegará ao ponto em que pode retomar a primeira divisão meiótica. No que resta da presente seção revisaremos o processo de foliculogênese em cujo marco se desenvolve a ovogênese; havemos que tomar de conta que essa última se limita ao que ocorre nas células germinais (ovogonia, ovócito primário, secundário e óvulo), pelo qual depende intimamente do desenvolvimento do folículo de que essas células formam parte. Em um princípio a ativação do folículo primordial e o desenvolvimento folicular são independentes das gonadotropinas: não se conhecem os mecanismos precisos median-te os quais um folículo primordial se ativa e reinicia seu desenvolvimento, nem como se decide quais folículos, dentre as dezenas de milhares de ou centenas de milhares presentes em um ovário se reativarão em um dia em particular. A reativação trata-se de uma liberação de influência de fatores inibidores, já que os folículos primordiais se reativam espontaneamente quando cultivados in vitro, isolados do resto do tecido ovariano. Uma vez que um folículo primordial se ativa, inicia-se um longo processo de desenvolvimento que somente depois de vários meses (ao redor de cinco meses no caso dos bovinos) o levará a um estádio em que seu desenvolvimento posterior requer a presença das gonado-tropinas; daí que se diz que as primeiras etapas do desenvolvimento são independentes das gonadotropinas. Durante a fase independente de gonadotropinas, um folículo primordial que tenha sido ativado e tenha começado a crescer; passará primeiro para a etapa de folículo primá-rio, caracterizada por conter um ovócito primário que está rodeado, por sua vez, por uma capa de células da granulosa, que não são planas, e sim cúbicas. Depois, se o folículo continuar crescendo se transformará em um folículo secundário, ao qual as células da granulosa começam a proliferar (aumentando em número) e se organizam em duas ou mais capas que rodeiam o ovócito primário. Entre o ovócito e as células da granulosa que o rodeiam se forma nesta uma zona pelúcida; ainda assim o ovócito mantém contato direto com essas células, mediante o estabelecimento de pontes citoplasmáticas que atravessam a zona pelúcida. Através dessas pontes citoplasmáticas as células da granulosa podem passar nutrientes e informação ao ovócito primário. O volume e o diâmetro do ovócito primário aumentam ao mesmo tempo que as células da granulosa proliferam-se, para incrementar as capas ao redor do ovócito. De maneira gradual o citoplasma do ovócito primário aumenta até 50 vezes seu volume e a proliferação das células continua. Esses folículos que possuem cada vez mais células e portanto mais capas de células da granulosa se denominam folículos secundários. Para evitar confusões, há a necessidade de nomen-clatura ao qual o folículo vá mudando de nome de primordial a primário e logo, de secun-dário, a terciário, por sua vez, o ovócito que encontra-se em seu interior, a todo momento, segue sendo um ovócito primário. Durante a etapa dependente de gonadotropinas, os folículos secundários começam a formar um espaço cheio de líquido, o antro folicular, desse modo se convertem em folí-culos terciários. Com a utilização de outra nomenclatura, a formação do antro marca a transição entre folículos pré-antrais (sem antro) e folículos antrais (com antro). Em algum momento dessa transição entre folículo secundário e terciário, também aparece a depen-dência de folículos em direção as gonadotropinas, pelo qual somente podem seguir crescendo na presença do hormônio luteinizante (LH) e do hormônio folículo estimulante (FSH). Nos bovinos e em outras espécies (para seu estudo), os folículos antrais são dividi-dos em pequenos, médios e grandes. Embora todos eles possuam um antro folicular, dependendo do seu grau de desenvolvimento requerem diferentes concentrações de gona-dotropinas para continuar o crescimento. Os folículos antrais mais pequenos somente re-querem concentrações baixas de LH e FSH, pelo qual podem continuar crescendo em qualquer momento do ciclo estral inclusive em animais que não estão ciclando (fêmeas em anestro pré-puberal, gestacional, lactacional, estacional). Nas etapas posteriores os folículos antrais requerem primeiro concentrações elevadas de FSH, e nas etapas finais somente podem continuar crescendo na presença de pulsos frequentes de LH, pelo qual somente os folículos que encontram-se sob concentrações apropriadas desses hormônios podem seguir crescendo. Por essa razão, nos animais que se encontram em anestro de qualquer tipo somente é possível encontrar folículos antrais pequenos ou médios, segundo a espécie, e nos animais que se encontram ciclando (estro) o maior tamanho folicular encontrado em um determinado dia do ciclo dependerá das concentrações de FSH e LH presentes nesse momento e nos dias anteriores. Um folículo que chega ao estado máximo de desenvolvimento, conhecido como folículo pré-ovulatório, ao final, somente chegará a ovular se for exposto a um pico pré-ovulatório de LH. Como supracitado, cada dia na vida de uma fêmea inicia seu desenvolvimento um certo número de folículos; a grande maioria sofrem atresia, mas depois da puberdade em cada dia do ciclo estral um ou vários folículos vão encontrando ao longo do seu desenvol-vimento concentrações hormonais que lhes permite chegar na etapa de folículo pré-ovula-tório. Somente nestes folículos, e como consequência de um pico pré-ovulatório de LH, se reinicia e completa-se a primeira divisão meiótica do ovócito primário, produzindo duas células distintas. Uma delas é o ovócito secundário, que retém praticamente todo o citoplasma. Contém, assim mesmo, em seu núcleo um par de cromossomos duplos, a outra é o primeiro corpo polar, que é exclusivamente um núcleo com uma quantidade mínima de citoplasma. Na maioria das espécies ovula-se um ovócito secundário que se encontra, então, suspendido na segunda divisão meiótica. Esta segunda divisão meiótica somente reinicia-rá e completarar-se uma vez que o espermatozoide começa a penetrar sob o ovócito secundário. Ao concluir-se a divisão se forma o segundo corpo polar e completa-se a ovogênese com o qual se obtém o óvulo, célula 1n que constitui o gameta feminino. No entanto, o óvulo existe pouco tempo como tal, já que em poucos minutos/horas (depen-dendo da espécie) se produzirá a fusão do núcleo do mesmo (pró-núcleo feminino) com o do espermatozoide (pró-núcleo masculino), com o qual se completa a fertilização e se forma um novo indivíduo (o ovo ou zigoto). -/- Ondas foliculares -/- Como mencionado supra, todos os dias um determinado número de folículos pri-mordiais se ativam e começam a crescer, os quais crescem em um ritmo característico em cada espécie. Isso provoca que em qualquer momento existam nos ovários folículos pri-mordiais (que começam a crescer em alguns dias ou semanas), assim como folículos secundários em diversas etapas do desenvolvimento, os quais iniciaram seu desenvolvi-mento em semanas ou inclusive meses (segundo o grau de desenvolvimento atual). Também em qualquer momento poderá haver folículos antrais nas etapas iniciais de seu desenvolvimento (com antros que já se podem detectar em cortes histológicos mas não são visíveis macroscopicamente). Todos esses folículos chegaram até seu estado de de-senvolvimento atual (primário, secundário ou antral pequeno), independente da etapa do ciclo estral em que sejam observados ou encontrados. Nos bovinos, os folículos que chegam ao início da etapa antral iniciaram seu desenvolvimento cinco meses antes, e todavia requerem ao redor de 42 dias para chegar ao estado pré-ovulatório. Para continuar seu desenvolvimento, os folículos antrais pequenos devem encon-trar concentrações altas de FSH, que os estimulam para prosseguir o crescimento. Cada vez que se produz uma elevação nas concentrações de FSH, esse hormônio estimula o desenvolvimento de um grupo de folículos antrais pequenos, que começaram a crescer muito tempo antes e que o dia da elevação de FSH tenha alcançado o grau de desenvolvi-mento preciso para responder com eficiência a este hormônio, o qual atuará através de seus receptores nas células da granulosa para estimular a produção de estradiol, a secreção de inibina, a produção de líquido folicular e a proliferação das células da granulosa. Um grupo de folículos antrais pequenos é assim recrutado pelo FSH para acelerar seu cresci-mento e aumentar sua produção de estradiol e inibina (figura 12). Mediante um seguimento ultrassonográfico dos ovários é possível identificar pou-cos dias depois um certo número de folículos, que por haver sido recrutados começam um período de crescimento acelerado. Durante alguns dias vários folículos crescem juntos, porém depois um deles é selecionado para continuar crescendo, enquanto que o restante do grupo deixam de fazê-lo e terminam sofrendo atresia. Através da ultrassom é possível identificar o folículo selecionado, agora chamado folículo domi-nante, já que sua trajetória de crescimento sofre um desvio com respeito a seguida pelo restante do grupo. Os folículos que não foram selecionados deixam de crescer e sofrem atresia já que deixam de possuir o suporte gonadotrópico de FSH, uma vez que as concentrações desse hormônio são suprimidos pela inibina e o estradiol produzidos pelo conjunto de folículos que conformam a onda folicular (figura 12), porém o folículo mais desenvolvido do grupo se converterá em dominante. A inibina atua diretamente a nível hipofisário para reduzir a secreção de FSH. Figura 12: onda folicular e relação dos níveis de FSH, estradiol e LH. Fonte: ZARCO, 2018. -/- Figura 13: Recrutamento, seleção e dominação folicular na espécie ovina e influência do FSH e LH nas fases. Fonte: SILVA, E. I. C. da, 2019. -/- A razão pela qual o folículo dominante é capaz de continuar seu desenvolvimento apesar da baixa nas concentrações de FSH é que o folículo é o único que alcançou o grau de progresso necessário para que apareçam os receptores para LH em suas células da granulosa. Esse processo permite ao folículo dominante ser estimulado pela LH, e que requeira baixas concentrações de FSH para manter seu desenvolvimento. A secreção de LH em forma de pulsos de baixa frequência (um pulso a cada quatro a seis horas), característica da fase lútea do ciclo estral; é suficiente para permitir que um folículo dominante continue crescendo por mais dias depois da sua seleção e que mais tarde mantenha-se viável durante alguns dias embora não aumentem de tamanho. Contu-do, se durante o período viável desse folículo não seja finalizada a fase lútea e não diminuam as concentrações de progesterona, o folículo terminará sofrendo atresia devido a exigência de um padrão de secreção acelerada de LH (aproximadamente um pulso por hora) durante o desenvolvimento pré-ovulatório, que somente pode ser produzido com a ausência da progesterona. Uma vez que um folículo dominante sofre atresia deixa de produzir inibina, pelo qual as concentrações de FSH podem elevar-se novamente para iniciar o recrutamento de outro grupo de folículos a partir da qual se origina uma nova onda folicular. Durante o ciclo estral de uma vaca podem gerar-se dois ou três ondas foliculares; somente em raros casos quatro. A etapa de dominância folicular da primeira onda na grande maioria dos casos não coincide com a regressão do corpo lúteo, pelo qual o primei-ro folículo dominante quase invariavelmente termina em atresia. Em algumas vacas o fo-lículo dominante da segunda onda ainda está viável quando se produz a regressão do corpo lúteo e acelera-se a secreção de LH, pelo qual esse segundo folículo dominante se converte em folículo pré-ovulatório e, ao final ovula. Em outros animais o segundo folícu-lo dominante também perde a sua viabilidade antes da regressão do corpo lúteo, por onde nesses animais se inicia uma terceira onda folicular, da qual surge o folículo que finalmen-te ovulará depois de produzir-se a regressão do corpo lúteo. Sem importar a onda em que se origine, uma vez que um folículo dominante é ex-posto a alta frequência de secreção de LH que se produz depois da regressão do corpo lúteo, aumenta ainda mais sua secreção de estradiol até que as altas concentrações desse hormônio comecem a exercer um feedback positivo para a secreção do LH. Isso provoca-rá a aceleração da frequência de secreção do LH até que os pulsos são tão frequentes que começam a ficar por cima e produzir-se o pico pré-ovulatório de LH, que é responsável pela realização da ovulação e a maturação final do ovócito. -/- •___DIFERENÇAS ENTRE ESPERMATOGÊNESE E OVOGÊNESE -/- Enquanto que na fêmea a ovogênese inicia-se durante a vida fetal, no macho a es-permatogênese começa na puberdade. Na fêmea, a partir de um ovócito primário se origi-na um óvulo; no macho, de um espermatócito primário se produzem, teoricamente, quatro espermatozoides. Outra característica interessante é que enquanto a fêmea já conta desde o nasci-mento com todos os ovócitos que necessitará na vida adulta, o macho necessitará chegar a puberdade para iniciar o desenvolvimento das células sexuais, já que ao nascer somente possui gonócitos precursores das células germinais, células de Sertoli e intersticiais. Na vida adulta de uma fêmea, o número de células germinais desaparece paulati-namente. Uma vez iniciada a espermatogênese no macho, a cada ciclo do epitélio seminí-fero as células germinais são renovadas mantendo a provisão para toda a vida reprodutiva. Na fêmea, a meiose sofre duas interrupções em seu transcurso, e no macho é ininterrupta. Figura 14: representação em diagramação comparativa do desenvolvimento da gametogênese. -/- Principais pontos abordados sobre as diferenças entre a gametogênese masculina e feminina: ❙ Na ovogênese a meiose contêm-se em duas ocasiões esperando acontecimentos externos para prosseguir. Já na espermatogênese não existe a suspensão da meiose. ❙ A espermatogênese é um processo contínuo, enquanto que a ovogênese pode completar exclusivamente um óvulo em cada ciclo estral; já que só pode ser completada por mais de um nas espécies que ovulam vários ovócitos no caso das porcas, cadelas, gatas etc. ❙ Na espermatogênese existem células de reserva que permitem a continuação du-rante toda a vida, enquanto que na ovogênese o número de ovócitos primários é limitado. A fêmea somente conta com os que nasceu, e eles não se dividem. ❙ Na espermatogênese obtém-se até 256 espermatozoides para cada espermatogo-nia que inicia o processo, enquanto que na ovogênese somente se obtém um óvulo a partir de cada ovócito primário. ❙ Durante a espermatogênese se produz uma metamorfose que transforma as es-permátides em espermatozoides. Na ovogênese não ocorre um processo análogo. ❙ Na espermatogênese, durante a meiose produzem-se quatro espermátides a partir de cada espermatócito primário. Na ovogênese se produz somente um óvulo a partir de cada ovócito primário; produz, ademais, dois corpos polares. ❙ Todos os óvulos que se produzem durante a ovogênese contém um cromossomo X, enquanto que a metade dos espermatozoides possuem um cromossomo Y e a outra metade um cromossomo X. ❙ Na espermatogênese produzem-se centenas ou dezenas de milhões de esperma-tozoides por dia, enquanto que na ovogênese se produz um ou alguns óvulos a cada ciclo estral. ❙ A espermatogênese produz gametas macroscópicos e com motilidade própria, enquanto que a ovogênese produz gametas grandes e imóveis. -/- REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS -/- ABDEL-RAOUF, Mohammed et al. The postnatal development of the reproductive organs in bullswith special reference to puberty.(Including growth of the hypophysis and the adrenals). Acta endocrinologica, n. Suppl No. 49, 1960. ADONA, Paulo Roberto et al. Ovogênese e foliculogênese em mamíferos. Journal of Health Sciences, v. 15, n. 3, 2013. AERTS, J. M. J.; BOLS, P. E. 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MANEJO NA AVICULTURA: POSTURA, ILUMINAÇÃO E INCUBAÇÃO DOS OVOS -/- MANAGEMENT IN POULTRY: POSTURE, ILUMINATION AND INCUBATION OF THE EGGS -/- 1. INTRODUÇÃO A produção de ovos no Brasil está próxima de 45 bilhões de unidades por ano, mantendo um desenvolvimento constante em todos os seus aspectos: genética, instalações, patologia, alimentação, etc. Ao longo do presente trabalho, pretende-se estabelecer os conceitos que estão ligados à produção de ovos, distribuição de ovoprodutos e refletir as ideias básicas sobre os programas de iluminação (...) nas galinhas. Num segundo bloco serão analisados aspectos relacionados com a incubação dos ovos, como a higiene e o manejo, o tratamento do ovo e, por último, a caracterização dos fatores envolvidos no processo da incubação. 2. PREPARAÇÃO/POSTURA DOS OVOS A galinha começa a ovulação normalmente a partir das 20-22 semanas de vida, se bem que mediante práticas de manejo (alimentação, programas de luz, etc.) pode-se adiantar ou atrasar o momento do início das primeiras ovulações. A genética tem, logicamente, um papel importante na idade em que se alcança a puberdade das aves. Mencionamos ritmos de postura por ser a oviposição facilmente verificável, já que nem toda ovulação é seguida de oviposição, como nos casos de queda da gema na cavidade intraperitoneal. Aos primeiros sinais de postura de ovos em frangas jovens, frequentemente observam-se certas irregularidades como: a) Postura irregular: longos intervalos entre dois ovos ou mais de um ovo por dia (geralmente são anormais). b) Ovos com casca mole («soft shelled eggs»), sem a adequada classificação de cálcio. c) Ovos com duas gemas. Talvez estes fenômenos sejam provenientes de uma excessiva estimulação do ovário e disfunções do oviduto. Em suma, tudo isto pode ser consequência da falta de sincronização dos complexos mecanismos que regulam o processo. Uma vez regularizada a postura dos ovos, verifica-se que a galinha coloca um número de ovos sucessivos, seguido de uma pausa ou descanso na postura (choco) de um ou vários dias. O número de ovos que põe seguidos é chamado de sequência ou série de postura. Normalmente, essa “pausa” acontece após uma sequência de quatro a seis ovos postos. A sequência de postura de uma galinha pode ser regular, ou seja, que se repete sucessivamente o número de ovos postos de forma contínua, ou irregular quando essa sequência não obedece ao padrão normal, sendo ela derivada. O mesmo aconteceria com os dias de descanso. Como exemplo podemos encontrar: XXXX - XXXX - série e repouso regular XXX — XX — série e descanso irregular O espaço de tempo entre dois ovos de cada série é um caráter individual. Verificações de Menher (1969) indicam que o intervalo médio entre dois ovos sucessivos de uma série depende da duração desta. Em grandes séries diminui o tempo entre dois ovos sucessivos. À medida que a idade da galinha aumenta, as séries diminuem. Também observa-se que o tempo transcorrido entre dois ovos sucessivos é menor na metade da série e máximo no final da série. Uma galinha com uma série regular do tipo: XXXX - XXXX durante um período de tempo concreto permite-nos estabelecer que tem uma intensidade de postura de 80%. A intensidade de postura é definida como a porcentagem de ovos de um efetivo de galinhas num determinado período de tempo. A evolução da porcentagem de postura ao longo da vida produtiva do rebanho nos dá a curva de postura com três fases: crescimento, constância retilínea e decrescente. Define-se como período de postura o intervalo de tempo entre o início da postura da galinha (20-22 semanas) e o fim da mesma. A duração deste período pode ser variável (entre 12 e 20 meses), dependendo de vários fatores. Se observarmos a hora de oviposição dos diferentes ovos de uma série de galinhas, verificaríamos que a mesma se atrasa dia após dia. Este é um fato lógico, tendo em conta que a formação do ovo é superior a 24 horas. Também se comprova que em nenhum caso há oviposições nos períodos de escuridão quando se mantêm programas clássicos de iluminação (porém, é frequente comprovar que uma porcentagem de ovos podem ser postos durante o período de escuridão). O controle dos mecanismos que regulam os ritmos de ovulação e que definirão as séries é muito complexo, então tento fazer um pequeno resumo. Uma vez produzida a ovulação, a presença de um ovo em formação colocaria em funcionamento um sistema «Feedback» negativo da seguinte forma: gema → gera estímulos nervosos → hipotálamo → suprime RH → sem estimulação da hipófise → bloqueio de uma nova ovulação Esta ideia não é tão simples e se desconhecem em profundidade os mecanismos que a regulam. Observe uma figura que detalha melhor a formação do ovo e a passagem pelos respectivos compartimentos reprodutivos da galinha. 3. DISTRIBUIÇÃO DAS OVIPOSIÇÕES Com programas de iluminação clássicos (17L:7N) já assinalámos que a oviposição na galinha realiza-se no período de luz, e que diariamente o momento de tal oviposição irá sendo regredido (atrasado). No entanto, existe algumas horas onde a frequência máxima de postura é concentrada, que normalmente coincide com as 2-4 horas após a iluminação. Se, experimentalmente, fornecermos 24 horas de luz às galinhas, a postura ocorre durante todo o período, seja de forma aleatória ou através os estímulos a determinados pontos de referência de fatores externos periódicos: ruídos, entradas, fala de pessoas, etc., então podemos estabelecer que existe um certo sincronismo. Quando os programas de iluminação que se seguem nas granjas de galinhas poedeiras não se ajustam às 24 horas ou que seguem programas fraccionados, a resposta é diversificada e deixamos sua avaliação até não conhecer os distintos programas especiais de iluminação. 4. BASES DA ILUMINAÇÃO PARA GALINHAS POEDEIRAS O estabelecimento de programas de iluminação começa na fase de recria da franga e dada a influência que a luz exerce sobre o desenvolvimento da maturidade sexual, os programas que se instauram terão um impacto sobre o futuro produtivo das frangas. As considerações que devem ser levadas em conta no estabelecimento dos programas de iluminação são as seguintes: a) Os programas devem ser considerados como uma "globalidade" durante toda a vida da galinha. A instauração de programas de iluminação das galinhas poedeiras deve estar em conformidade com o programa seguido durante a fase de recria. b) Os aumentos no fotoperíodo durante a fase de recria implica um adiantamento no aparecimento da maturidade sexual da galinha. Este efeito deve ser considerado prejudicial, uma vez que esta postura precoce é acompanhada de tamanhos inferiores de ovos (cuja avaliação no mercado é reduzida). Este avanço no início da postura pode levar a uma falta de harmonia entre puberdade e o desenvolvimento corporal (aponta-se para uma maior incidência de prolapsos). Também indica-se que uma maturidade sexual precoce pode ser acompanhada de irregularidades na postura, pior qualidade da casca e até a um maior índice de mortalidade. c) A redução do fotoperíodo durante a recria permite atrasar o momento do início da postura e a produção de ovos é de uma maior dimensão inicial, o que compensa a ligeira diminuição do número de ovos na sua vida produtiva. d) Estabelecido um programa e posto em prática não pode alterar-se o mesmo. e) Nunca diminuir o fotoperíodo na fase de produção de ovos. f) As alterações do fotoperíodo (aumentos ou diminuições) não passam de um conceito de sensibilidade ao fato do que da magnitude dessas alterações. g) As alterações no fotoperíodo afetam inicialmente o consumo de ração das frangas, mas estas adaptam-se rapidamente aos seus níveis de ingestão e suprimento de exigências ao novo fotoperíodo. h) Ações qualitativas (limitação de um nutriente) ou quantitativas na ração fornecida podem permitir, em si mesmas, o atraso da maturidade sexual das frangas, embora não se apliquem normalmente para este fim. O controle quantitativo do gênero alimentício obedece a estratégias destinadas a obter o peso ideal para uma determinada idade de acordo com as normas fornecidas pelo fornecedor das diferentes estirpes comerciais. i) Na decisão final, ao se definir um programa deve-se ter presente: Tipo de alojamento: — Galpão com ambiente controlado. — Galpão convencionais com janelas. Neste último caso a época de nascimento das frangas será um fator relevante a ser levado em consideração. Como aspectos a destacar poderíamos citar: — Durante os primeiros dias de vida da galinha convém fornecer-lhe luz durante as 24 horas, a fim de facilitar a adaptação ao seu novo habitat (localização de comedouros e bebedouros, etc.). — Durante a fase de recria devem ser evitadas falhas que estabeleçam períodos fotocrescentes, já que alterarão a resposta produtiva posterior de tais frangas (especialmente se altera-se na última fase do período decrescente). 4.1 Programas práticos de iluminação na recria Ao longo do trabalho consideraremos sempre uma recria de 20 semanas, embora este dado possa ser variável de acordo com: a) Melhoria genética das estirpes atuais, as quais tendem a ser mais precoces. b) Tentativa de uma maior produção de ovos. No caso de reprodutoras semipesadas, a duração do período de recria pode ser de 21-22 semanas. 4.1.1 Galpões convencionais com janelas Neste tipo de galpão a iluminação externa incide no interior do navio e devem ser estabelecidos programas para combater o aumento de luz natural que se apresenta de janeiro a junho. 1. Programa de fotoperíodo decrescente Para realizar este tipo de programa pode-se seguir esta rotina: a) Verificar na tabela as horas de luz natural (x) que vão dispor-se quando as frangas cumprirem as 20 semanas de vida. b) Aumentar em 6 horas o valor observado na tabela (x + 6 horas) e fornecê-las aos 4 ou 5 dias de vida. c) Diminuir semanalmente a iluminação artificial, de tal forma que quando chegarem às 20 semanas de vida, a luz fornecida coincida com a luz solar. Exemplo prático: frangas nascidas em 8 de janeiro: a) Observa-se em tabela que cumprirão as 20 semanas em 28 de maio, tendo um comprimento do dia de 14 horas e 45 minutos. b) aumentamos em 6 horas e fornecemos 20 horas e 45 minutos a partir do quarto dia. c) Diminuímos semanalmente 360 minutos/20 semanas = 18 minutos e quando cumprirem as 20 semanas de vida, o fotoperíodo de que dispõem (14 horas e 45 minutos) coincide com o comprimento do dia. 2. Programa de fotoperíodo constante a) Para levar a cabo este tipo de programa deve-se verificar na tabela o comprimento do dia mais longo durante as 20 semanas que dura a recria. b) Proporcionar essas horas de luz a partir dos primeiros 3-4 dias durante as 20 semanas. O uso de programas de luz constante em galpões convencionais com janelas não é muito frequente, apesar da certa poupança energética que acarreta. 4.1.2 Galpões com ambiente controlado Neste tipo de galpão considera-se que a luz solar não exerce nenhuma ação no interior do mesmo. No entanto, é necessário atentar-se para que o conceito de galpão totalmente escuro seja levado até às suas últimas consequências, evitando que por sistemas de ventilação, etc., possam existir fugas de luz que alterariam os programas de iluminação propostos. Nos galpões com ambiente controlado seguem-se dois tipos de programas: 1. Programa decrescente-constante Durante as primeiras semanas vai-se diminuindo o fotoperíodo paulatinamente (1 ou 2 horas) até chegar a 8 ou 10 horas, que ficariam constantes até as 20 semanas de idade. Uma variável deste programa consiste em ir diminuindo lentamente as horas de luz e por volta da 12ª semana fazer uma diminuição brusca, deixando um fotoperíodo de 7-8 horas, que se perduraria até às 20 semanas de vida. 2. Programa constante Consiste em proporcionar de 7 a 10 horas de luz constante durante toda a fase de recria (com exceção dos primeiros dias, os quais se consideram de adaptação). Na hora de estabelecer a intensidade luminosa nesta fase de recria nos encontramos com intervalos muito amplos. Diferentes fornecedores de frangas recomendam de 20 a 40 lux durante os primeiros dias e ir diminuindo de tal forma que ao primeiro mês de vida estejam a 10-20 lux. A partir da 5 semana e até 3-4 meses vem sendo recomendada 5-10 lux para que possa, assim, aumentar a intensidade a partir dessa data para níveis de 10-30 lux. 4.2 Programas clássicos de iluminação na fase de postura Uma vez que as frangas tenham atingido as 20 semanas de idade, é preciso estabelecer os programas de iluminação para o período de postura. É necessário considerar, como se fazia no período de recria, o tipo de galpão em que vão residir durante todo o período de postura, bem como o programa seguido na fase de recria. Recordando novamente que ao longo do período de postura nunca se deve diminuir a duração do fotoperíodo, passamos a definir os programas de iluminação mais usuais em função do tipo de galpão: 4.2.1 Galpões convencionais com janelas 1. Programa crescente Consiste em ir incrementando o fotoperíodo a partir da 20ª semana. Podem existir várias opções: a) Aumento do fotoperíodo semanal de forma constante até atingir as 16-17 horas de iluminação. b) Aumento brusco do fotoperíodo às 21 e 23 semanas até atingir as 15,5 horas de iluminação, que ficariam fixas em toda a fase de postura. Esta é uma recomendação clássica de algumas casas comerciais. Em galpões convencionais com janelas, os programas de iluminação constante não costumam ser utilizados. 4.2.2 Galpões de ambiente controlado Neste tipo de galpão deve ser instaurado um programa de fotoperíodo crescente. Às 20 semanas e em função do fotoperíodo que seguiram na fase de recria o incremento pode ser brusco (caso de frangas recriadas com 8-10 horas de iluminação, pode-se passar a 12-13 horas) e seguir posteriormente com incrementos de 20-30 minutos até atingir as 16-17 horas de iluminação. A intensidade da luz durante a fase de produção de ovos é unânime em considerar os valores de 10-15 lux como os mais adequados, desde que exista homogeneidade na sua distribuição. Atualmente, as recomendações das diferentes casas comerciais de estirpes de poedeiras são mais elevadas: na ordem de 20 a 30 lux. Níveis muito superiores não têm efeito sobre a produção de ovos e podem desencadear problemas de arranque de penas quando a intensidade é excessiva. 4.3 Outros programas de iluminação Em instalações de ambiente controlado os custos energéticos representam um capítulo importante dentro dos custos de uma exploração avícola. A fim de economizar energia, uma série de programas de iluminação vem sendo ensaiada, especialmente para a fase de postura, que poderíamos englobar em dois grupos: a) intermitentes ou fracionados. b) Não ajustados a 24 horas. 5. HIGIENE E MANEJO DA INCUBAÇÃO A higiene de todo o processo de incubação deve servir para estabelecer uma primeira medida de ruptura da cadeia de infecção. Há uma série de doenças como Marek, pulorose, encefalomielite aviária, micoplasmose, etc., que estão associadas ao processo de incubação. A higiene de todo o processo deve corresponder inicialmente ao controle na exploração, de tal forma que os reprodutores devem estar, do ponto de vista sanitário, em perfeitas condições e estendê-las ao manejo mecânico do ovo, regulação de entradas e saídas e igualmente a todas as instalações. Antes de continuar com o manejo do ovo para a incubadora, convém recordar alguns aspectos do desenvolvimento embrionário que ocorre dentro da própria galinha: o ovo é fertilizado na parte distal do infundíbulo cerca de 15 minutos após a ovulação, e quando se encontra no istmo (às 5 horas) já se produzem as primeiras divisões celulares. Às 9 horas da ovulação, o blastodermo cresce até um estágio de 256 células e antes da oviposição a formação do tubo digestivo (gastrulação) já está completada no embrião (PARKHURST e MOUNTNEY, 2012). As divisões celulares continuam após a oviposição, desde que as temperaturas estejam acima de 26,8ºC (zero fisiológico). 6. MANEJO DO OVO PARA A INCUBAÇÃO A colheita dos ovos nas explorações de reprodução deve ser efetuada com uma certa periodicidade (três a cinco vezes por dia), a fim de evitar problemas de roturas e de ovos sujos. Não devemos esquecer que a colocação em um mesmo ninho de vários ovos originam modificações nas temperaturas dos mesmos (superiores a zero fisiológico), que poderiam estar associadas a um reinício das divisões celulares no embrião. Uma vez recolhidos, os ovos devem ser instalados num armazém que permita manter uma temperatura de 15-18ºC (nunca inferior a 10ºC) e uma umidade de 70-75% para evitar uma perda de peso excessiva. A temperatura de armazenagem dos ovos para incubação pode variar em função do tempo em que permanecerão armazenados, pelo que é conveniente programar temperaturas mais baixas para um período de armazenagem mais longo. Alguns autores estabelecem que os ovos que permanecerem 3 dias na incubadora podem ser programados com temperaturas de 15ºC, enquanto que os que se armazenam por mais de 9 dias a temperatura recomendada é de 12ºC. Os ovos com problemas de casca, tais como calcificações defeituosas, quebra ou fissura, ovos com formas anormais e ovos com casca lisa e bem formada, devem ser eliminados na própria instalação. A uniformidade do tamanho dos ovos é um aspecto a destacar e o intervalo de peso mais adequado é de 55-65 g. Os ovos de maior tamanho sempre apresentam níveis mais elevados de problemas de casca e o período de incubação do mesmo é superior (até mais de 12 horas), por isso não é aconselhável introduzi-los na incubadora, assim como os ovos pequenos e os de gema dupla. Os trabalhos de Ron Jones (1978) evidenciam a importância do tamanho dos ovos ao considerar que as perdas de peso por evaporação são mais rápidas nos ovos de menor peso, e inclusive assinala que os ovos de casca branca são mais porosos, sugerindo sua incubação separada em função do tamanho. A desinfecção dos ovos (fumigação) com uma solução de formalina é prática corrente (45 ml de uma solução de formalina a 40% e 30 g de permanganato de potássio por metro cúbico de espaço ou 10 g/m3 de paraformaldeído aquecido num fumigador eléctrico), segundo as recomendações do Guia Cobb (1991). Um excesso de gás formaldeído pode ser neutralizado através da introdução de amoníaco líquido concentrado, 20 ml/m3. Pode também utilizar-se uma solução de cloro (500 ppm) a 43ºC durante 2 minutos, bem como produtos com amônio quaternário. Quando o tempo de armazenamento dos ovos para incubação é inferior a uma semana, a posição dos ovos para incubação dificilmente influencia a incubabilidade posterior. No entanto, quando o tempo de armazenamento excede 2 semanas, a incubabilidade dos ovos melhora se eles são virados diariamente. Romanoff, em 1960, estabeleceu os valores de incubabilidade dos ovos em função do tempo de armazenagem, verificando-se que, à medida que o período de tempo entre a postura dos ovos e a colocação na incubadora aumenta, os resultados de incubação diminuem, como pode ser observado na tabela 1: Tabela 1: Valores de incubalidade dos ovos em função do tempo de armazenamento -/- Período de armazenamento (dias) Incubalidade (%) 14 80 21 70 28 30 32 < 10 Fonte: ROMANOFF, 1960. Para evitar mudanças bruscas de temperatura (da sala de armazenamento da incubadora), que podem causar transpirações nos ovos, recomenda-se um aumento gradual da temperatura (12 a 18 horas antes de serem introduzidos na incubadora). Os ovos fecundados que são submetidos a longos percursos até chegarem ao incubatório devem ser mantidos no armazém durante 1 ou 2 dias antes de serem colocados nas incubadoras, melhorando assim os resultados de incubação. Através dos poros há uma troca de gases durante o armazenamento. O dióxido de carbono difunde-se no exterior e a sua concentração no ovo diminui rapidamente nas primeiras 12 horas após a postura. Se juntarmos as perdas de vapor de água, descobriremos que o armazenamento tem um impacto negativo nos resultados finais do processo de incubação. Experimentalmente, o tempo de armazenagem dos ovos fertilizados pode ser prolongado através da embalagem hermética em atmosfera de nitrogênio ou de anidrido carbônico, incluindo o revestimento de óleos. Alguns incubatórios testam o revestimento dos ovos com materiais plásticos para evitar tais perdas, todavia não é muito indicado, uma vez que lacra a passagem do oxigênio exterior para o embrião interior. No caso de nos depararmos com ovos sujos, e apesar dos condicionantes sanitários que vão associados, pode-se recorrer à sua limpeza e lavá-lo com água e algum desinfetante. Se a limpeza for excessiva, deve considerar-se a alteração que pode ter sofrido a cutícula da casca, pelo que não se recomenda a raspagem manual ou mecânica da mesma. De acordo com o estabelecido pelo Guia Cobb (1991), os efeitos mais importantes do armazenamento dos ovos são: a) O armazenamento prolonga o tempo de incubação e, em média, um dia de armazenamento prolonga o tempo de incubação por 1 hora. b) A armazenagem reduz a incubabilidade dos ovos. Este efeito, descrito acima, é quantificado de forma que a partir do quinto dia de armazenamento, cada dia de armazenamento adicional representa perdas de 0,5 a 1% na incubabilidade. c) O peso dos ovos pode diminuir quando o armazenamento dos ovos é de 14 dias ou mais. 6.1 Carregamento dos ovos na incubadora Embora ainda existam incubatórios que introduzem os ovos diretamente do armazém para a incubadora, recomenda-se um pré-aquecimento suave dos ovos até atingir temperaturas próximas dos 23ºC em 6 horas, independentemente da temperatura de partida. Duas horas antes de serem colocados na incubadora, a temperatura considerada ideal é de 28ºC. 6.2 Tempo de incubação Como já foi explicado acima, o tempo necessário para a incubação dos ovos de galinha deriva de uma função de vários fatores, de modo que os 21 dias e 4 horas (508 horas) que são definidos como tempo de referência podem ser ligeiramente modificados. 7. FATORES ENVOLVIDOS NO PROCESSO DE INCUBAÇÃO Os resultados obtidos por diferentes incubatórios variam consideravelmente de um para outros. As causas destas variações podem estar relacionadas ao manejo dos reprodutores, fertilidade dos ovos e na própria incubação. Cada empresa que dispõe de incubatórios desenvolve seu próprio método de operação no processo de incubação e seus padrões de qualidade exigidos nos pintainhos são geralmente variáveis. Vários fatores que desempenham um papel importante no processo de incubação já foram descritos ao comentar o manejo do ovo para incubação: uniformidade de pesos, qualidade de casca, armazenamento, etc., por isso é necessário assinalar os parâmetros a controlar na incubadora e no nascedouro. Em suma, podem ser estabelecidas as seguintes condições: Parâmetros Incubadora Nascedouro Temperatura (ºC) 37,5 – 37,7 37,1 Umidade relativa (%) 55 – 60 < 75 Ventilação (m3/minuto/1000 ovos) 0,14 0,23 – 0,28 Nível de CO2 0,3 – 0,4 0,5 – 0,6 Nível de O2 21 21 Número de viagens/dia < 4 – 6 — Tabela 2: Condições aceitas para a incubação dos ovos e nascimento dos pintainhos. 7.1 Manejo com os pintainhos de 1 dia – do incubatório para os galpões Numa sala convenientemente climatizada, 22-25 ºC e 70-80% de umidade, procedem-se as seguintes operações: a) Triagem dos pintainhos - Eliminando os que apresentem anomalias ou tenham pouca viabilidade/vitalidade, problemas nos membros, bico, olhos, se apresentam-se fracos, etc. b) Sexagem dos pintainhos - A separação dos sexos tem um interesse relativo no caso dos criadouros e criadores, mas é uma operação obrigatória quando o que interessa é produzir galinhas de postura ou reprodutores. Para o processo de separação por sexo podem ser utilizados dois sistemas: — Exame da cloaca, seguindo o método de Masui e Hashimoto, no qual é preciso evaginar a cloaca, mediante pressão, e através de uma luz direta observar as protuberâncias que correspondem a cada sexo. A aplicação desta técnica requer um elevado grau de especialização e os erros daí resultantes são insignificantes. Como regra a seguir, quando se aplica esta técnica, é que sua realização deve estar o mais próximo possível ao momento do nascimento. — Mediante o exame de caracteres ligados ao sexo, os caracteres usados para a determinação do sexo nas aves são vários: cores da plumagem (prateados frente a dourados: lisos frente a barrados), mas o mais empregado na atualidade faz referência à comparação dos comprimentos das penas primárias frente às de cobertura (quando as penas primárias são mais longas que as de cobertura, é uma fêmea). Esta técnica também é realizada dentro de poucas horas de nascimento. c) Vacinação dos pintainhos - Durante as primeiras horas de vida, as aves são normalmente alimentadas por via oral (spray) ou por injeção (com vacina manual ou automática). Vacina-se, também, contra várias doenças no primeiro dia de vida dos pintainhos, como a Marek, Gumboro e Bouba Aviária. d) Embalagem - Desenvolvidas as anteriores operações e já dentro da zona de expedição, realiza-se a última triagem e classificação (no caso dos reprodutores e das frangas, o processo pode ter conotações comerciais e podem apresentar-se no mercado várias classes em função da qualidade do produto, que, neste caso, é normalmente o peso), para posteriormente, contar e introduzi-las nas embalagens correspondentes, que podem ser retornáveis ou não. Nas embalagens normalmente introduz-se uma centena de aves (2 por 100) sem custo como regra de compensação às baixas iniciais. Em todas estas operações, o controle da temperatura e da humidade deve ser rigoroso, tal como descrito acima. e) Transporte - Os veículos de transporte devem estar equipados com sistemas auxiliares de calor e arrefecimento que permitam garantir condições estabelecidas, independentemente da situação atmosférica externa. A temperatura do ar fornecido no transporte deve ser de 28ºC quando as frangas estão em embalagens de plástico, enquanto que se forem de papelão a temperatura requerida pode ser bastante inferior (20ºC), segundo o Guia Cobb (1991). A distribuição da carga no transporte (para que a distribuição térmica seja homogénea), o controle contínuo das condições ambientais e os cuidados na condução e na descarga da mercadoria são os últimos aspectos importantes a assinalar. 8. RESUMO E PRIMEIRAS CONCLUSÕES No presente trabalho, tentou-se expor de forma sucinta os aspectos relacionados com a postura dos ovos: irregularidades no início da postura, sequência de postura, intensidade de postura, curva de postura, período de postura e distribuição de oviposições. O controle da iluminação, com seus diferentes programas, tanto em recria como em postura, é objeto de especial desenvolvimento. Uma terceira parte trata da questão da incubação artificial, começando pela higiene e manejo da incubação. É feita especial referência ao manejo dos ovos a serem incubados, e se resume os fatores que controlam o processo de incubação. -/- Emanuel Isaque Cordeiro da Silva – Departamento de Zootecnia da UFRPE. Recife, 2020. -/- REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS -/- ABAD, M. et al. Reproducción e incubación en avicultura. Real Escuela de Avicultura. España, 2003. CAMPOS, Egladson João. Avicultura: razões, fatos e divergências. São Paulo: FEP-MVZ, 2000. COBB. Manual de manejo de frangos Cobb 500: guia de manejo. São Paulo: Cobb-Vantress Brasil, 2001 CONTO, L. A. Avicultura de postura. Avicultura Industrial, v. 1121, n. 95, 2004. ENSMINGER, M. Eugene. Zootecnia general. Buenos Aires: Centro Regional de Ayuda Técnica, 1973. ESTEBAN, José María Lasheras; ROCHA, Luís Oliveira. Manual de avicultura. Lisboa: Litexa, 1951. LANA, Geraldo Roberto Quintão. Avicultura. Recife: Livraria e Editora Rural Ltda, 2000. LOPES, Jackeline Cristina Ost. Caderno Didático de Avicultura (UFRN/UFPI). Cadernos Pronatec Goiás, v. 1, n. 1, p. 74-173, 2018. MENHER, A. La gallina. Zaragoza: Acribia, 1969. MACARI, Marcos. Manejo da incubação. Campinas: Facta, 2003. MALAQUIAS, Jessica Dantas. Manejo de galinhas poedeiras. 2019. Trabalho de Conclusão de Curso. Graduação em Zootecnia, UFRPE. 42f. Brasil. MALAVAZZI, Gilberto. Avicultura: manual prático. São Paulo: NBL Editora, 1983. PARKHURST, Carmen; MOUNTNEY, George J. Poultry meat and egg production. Berlim: Springer Science & Business Media, 2012. ROMANOFF, A.L. The Avian Embryo. New York: The Macmillan Co., 1960. RON JONES. A closer look at incubation. Poultry International. Vol 17. n° 2. ROSE, S. P. et al. Principles of poultry science. Nova Iorque: CAB International, 1997. WHITE, Fred N.; KINNEY, James L. Avian incubation. Science, v. 186, n. 4159, p. 107-115, 1974. (shrink)

I argue against the claim that the fundamental form of trust is a 2-place relation of A trusting B and in favour of the fundamental form being a 4-place relation of A, by ψ-ing, trusting B to φ. I characterize trusting behaviour as behaviour that knowingly makes one reliant on someone doing what they are supposed to do in the collaborative enterprise that the trusting behaviour belongs to. I explain how trust is involved in the following collaborative enterprises: knowledge transfer (...) – i.e. telling someone something; maintaining a relationship; and passing responsibility for an action on to someone else. And I finish by showing how our talk of trust in non-collaborative contexts – e.g. trusting a branch to support one’s weight – may be explained by reference to the central sort of collaborative trust. (shrink)

The use of machine learning, or “artificial intelligence” (AI) in medicine is widespread and growing. In this paper, I focus on a specific proposed clinical application of AI: using models to predict incapacitated patients’ treatment preferences. Drawing on results from machine learning, I argue this proposal faces a special moral problem. Machine learning researchers owe us assurance on this front before experimental research can proceed. In my conclusion I connect this concern to broader issues in AI safety.

In the course of the past two decades, the city of Lviv has enjoyed close attention as well as a “close reading” in literary and scholarly texts on the city. This attention fits easily into two categories: (a) scholars producing academic studies on the city and (b) classical literary works on the city, composed in various languages, finally becoming available to a broader readership through translation into English. The book under discussion falls into the second category.1 It must be pointed (...) out right away that this is an unusual book—a truly successful combination of two essays—that should be rewarded with proper attention. Under one cover, the reader has the opportunity to enjoy two pieces that are linked together by the image of the city of Lviv. The first is an elegiac essay, Mój Lwów (My Lviv), authored by Polish writer Józef Wittlin. (This first English-language translation is by Antonina Lloyd-Jones.) The second essay is from post‑2010s Lviv by internationally-recognized British author Philippe Sands; it uses Wittlin’s work as a springboard for Sands’ own explorations of the city, or of what is left of the city from that period, mixed with a personal narrative. (shrink)

Patient preference predictors aim to solve the moral problem of making treatment decisions on behalf of incapacitated patients. This commentary on a case of an unrepresented patient at the end of life considers 3 related problems of such predictors: the problem of restricting the scope of inputs to the models (the “scope” problem), the problem of weighing inputs against one another (the “weight” problem), and the problem of multiple reasonable solutions to the scope and weight problems (the “multiple reasonable models” (...) problem). Each of these problems poses challenges to reliably implementing patient preference predictors in important, high-stakes health care decision making. This commentary also suggests a way forward. (shrink)

Except in extraordinary circumstances, patients' clinical care should reflect their preferences. Incapacitated patients cannot report their preferences. This is a problem. Extant solutions to the problem are inadequate: surrogates are unreliable, and advance directives are uncommon. In response, some authors have suggested developing algorithmic "patient preference predictors" (PPPs) to inform care for incapacitated patients. In a recent paper, Earp et al. propose a new twist on PPPs. Earp et al. suggest we personalize PPPs using modern machine learning (ML) techniques. In (...) this paper, I argue that, contrary to Earp et al.'s claim, personalized patient preference predictors are neither technically feasible nor ethically desirable. (shrink)

The fact that someone is generous is a reason to admire them. The fact that someone will pay you to admire them is also a reason to admire them. But there is a difference in kind between these two reasons: the former seems to be the ‘right’ kind of reason to admire, whereas the latter seems to be the ‘wrong’ kind of reason to admire. The Wrong Kind of Reasons Problem is the problem of explaining the difference between the ‘right’ (...) and the ‘wrong’ kind of reasons wherever it appears. In this article I argue that two recent proposals for solving the Wrong Kind of Reasons Problem do not work. I then offer an alternative solution that provides a unified, systematic explanation of the difference between the two kinds of reasons. (shrink)

The Morality First strategy for developing AI systems that can represent and respond to human values aims to first develop systems that can represent and respond to moral values. I argue that Morality First and other X-First views are unmotivated. Moreover, according to some widely accepted philosophical views about value, these strategies are positively distorting. The natural alternative, according to which no domain of value comes “first” introduces a new set of challenges and highlights an important but otherwise obscured problem (...) for e-AI developers. (shrink)

Epistemic instrumentalists face a puzzle. In brief, the puzzle is that if the reason there is to believe in accord with the evidence depends, as the instrumentalist says it does, on agents’ idiosyncratic interests, then there is no reason to expect that this reason is universal. Here, I identify and explain two strategies instrumentalists have used to try and solve this puzzle. I then argue that we should find these strategies wanting. Faced with the failure of these strategies, I articulate (...) a heretofore neglected solution on behalf of instrumentalism. (shrink)

On the ten year anniversary of 2Girls1Cup, this article examines the complex balance of shock, pleasure and disgust elicited by this viral video.

Experimental philosophy of language uses experimental methods developed in the cognitive sciences to investigate topics of interest to philosophers of language. This article describes the methodological background for the development of experimental approaches to topics in philosophy of language, distinguishes negative and positive projects in experimental philosophy of language, and evaluates experimental work on the reference of proper names and natural kind terms. The reliability of expert judgments vs. the judgments of ordinary speakers, the role that ambiguity plays in influencing (...) responses to experiments, and the reliability of metalinguistic judgments are also assessed. (shrink)

Despite the closure of virtually all original grindhouse cinemas, ‘grindhouse’ lives on as a conceptual term. This article contends that the prevailing conceptualization of ‘grindhouse’ is problematized by a widening gap between the original grindhouse context (‘past’) and the DVD/home-viewing context (present). Despite fans’ and filmmakers’ desire to preserve this part of exploitation cinema history, the world of the grindhouse is now little more than a blurry set of tall-tales and faded phenomenal experiences, which are subject to present-bias. The continuing (...) usefulness of grindhouse-qua-concept requires that one should pay heed to the contemporary contexts in which ‘grindhouse’ is evoked. (shrink)

Mark Schroeder has recently offered a solution to the problem of distinguishing between the so-called " right " and " wrong " kinds of reasons for attitudes like belief and admiration. Schroeder tries out two different strategies for making his solution work: the alethic strategy and the background-facts strategy. In this paper I argue that neither of Schroeder's two strategies will do the trick. We are still left with the problem of distinguishing the right from the wrong kinds of reasons.

L.A. Paul has argued that an ordinary, natural way of making a decision -- by reflecting on the phenomenal character of the experiences one will have as a result of that decision -- cannot yield rational decision in certain cases. Paul's argument turns on the (in principle) epistemically inaccessible phenomenal character of certain experiences. In this paper I argue that, even granting Paul a range of assumptions, her argument doesn't work to establish its conclusion. This is because, as I argue, (...) the phenomenal character of an experience supervenes on epistemically accessible facts about its non-phenomenal character plus what the deciding agent is like. Because there are principles that link the non-phenomenal character of experiences (together with what a particular agent is like) to the phenomenal character of experiences, agents can reasonably form expectations about the valence of the phenomenal character of the experiences that they are deciding whether to undergo. These reasonable expectations are, I argue, enough to make the ordinary, natural way of making a decision yield rational decision. (shrink)

Humean promotionalists about reasons think that whether there is a reason for an agent to ϕ depends on whether her ϕ-ing promotes the satisfaction of at least one of her desires. Several authors have recently defended probabilistic accounts of promotion, according to which an agent’s ϕ-ing promotes the satisfaction of one of her desires just in case her ϕ-ing makes the satisfaction of that desire more probable relative to some baseline. In this paper I do three things. First, I formalize (...) an argument, due to Jeff Behrends and Joshua DiPaolo, to the effect that Mark Schroeder’s and Stephen Finlay’s probabilistic accounts of promotion cannot be correct. Next, I extend this argument to a recent alternative offered by D. Justin Coates and show how Coates’ attempt to avoid the argument by introducing a distinction between ‘intrinsic’ and ‘extrinsic’ probability doesn’t help. Finally, I suggest an alternative way of understanding promotion in terms of increase in degree of fit between the causal upshot of an action and the content of a desire. I show how this view, disjunctively paired with probabilism about promotion, solves the problems with previous accounts. (shrink)

How do brains create all our different colors, pains, and other conscious qualities? These various qualia are the most essential aspects of consciousness. Yet standard neuroscience (primarily based on synaptic information processing) has not found the synaptic-firing codes, sometimes described as the “spike code,” to account for how these qualia arise and how they unite to form complex perceptions, emotions, et cetera. Nor is it clear how to get from these abstract codes to the qualia we experience. But electromagnetic field (...) (versus synaptic) approaches to how qualia arise have been offered in recent years by Pockett, McFadden, Jones, Bond, Ward and Guevera, Keppler and Shani, Hunt and Schooler, et cetera. These EM-field approaches show promise in offering more viable accounts of qualia. Yet, until now, they have not been evaluated together. We review various EM field theories of qualia, highlight their strengths and weaknesses, and contrast these theories with standard neuroscience approaches. -/- . (shrink)

Epistemic consequentialism has been charged with ignoring the epistemic separateness of propositions and with (thereby) allowing trade-offs between propositions. Here, I do two things. First, I investigate the metaphor of the epistemic separateness of propositions. I argue that either (i) the metaphor is meaningfully unpacked in a way that is modeled on the moral separateness of persons, in which case it doesn’t support a ban on trade-offs or (ii) it isn’t meaningfully unpacked, in which case it really doesn’t support a (...) ban on trade-offs. Second, I consider the strategy of arguing against the trade-off permitting conception of epistemic rationality that is central to epistemic consequentialism on the basis of our intuitive verdicts about the permissibility of trade-offs in cases. I argue the execution of this strategy suffers a methodological mistake that, once corrected, vitiates the probative value of those intuitive verdicts. Hence the conclusion: the separateness of propositions provides no support for a ban on trade-offs, and an influential independent argument for such a ban is flawed. (shrink)

What is required for an action to promote the satisfaction of a desire? We reject extant answers and propose an alternative. Our account differs from competing answers in two ways: first, it is contrastive, in that actions promote the satisfaction of desires only as contrasted with other possible actions. Second, it employs a notion of expected fit between desire and world, defined as the weighted sum of the fit between the desire and the world in all possible outcomes, where each (...) weight is given by the probability of the agent’s obtaining the relevant outcome. According to our proposal, then, an action promotes a desire when the expected fit for the desire given that the agent performs the action is greater than the expected fit of the desire given that the agent performs the contrasting action. We highlight this account’s attractive features and explain how it improves on its competitors. (shrink)

What would happen if lightning struck a tree in a swamp and transformed it into The Swampman, or if saving billions of lives required sacrificing millions first? The first is a philosophical thought experiment devised by Donald Davidson, the second a theme from a comic written by Alan Moore. I argue that that comics can be read as containing thought experiments and that such philosophical devises should be shared with students of all ages.

This is a work in Kantian conceptual geography. It explores issues in analytic epistemology, philosophy of language, and metaphysics by appealing to theses drawn from Immanuel Kant's Critique of Pure Reason.

Works of science fiction tend to describe hypothetical futures, or counterfactual pasts or presents, to entertain their readers. Philosophical thought experiments tend to describe counterfactual situations to test their readers’ philosophical intuitions. Indeed, works of science fiction can sometimes be read as containing thought experiments. I compare one especially famous thought experiment from Plato’s Republic with what I read as two thought experiments from Isaac Asimov’s Foundation Trilogy. All three thought experiments concern myths used in political contexts, and comparing them (...) permits me to analyze the morality of political mythologizing. (shrink)

Neuroeconomics illustrates our deepening descent into the details of individual cognition. This descent is guided by the implicit assumption that “individual human” is the important “agent” of neoclassical economics. I argue here that this assumption is neither obviously correct, nor of primary importance to human economies. In particular I suggest that the main genius of the human species lies with its ability to distribute cognition across individuals, and to incrementally accumulate physical and social cognitive artifacts that largely obviate the innate (...) biological limitations of individuals. If this is largely why our economies grow, then we should be much more interested in distributed cognition in human groups, and correspondingly less interested in individual cognition. We should also be much more interested in the cultural accumulation of cognitive artefacts: computational devices and media, social structures and economic institutions. (shrink)

The moral of Buridan's Ass is that it can sometimes be rational to perform one action rather than another even though one lacks stronger reason to do so. Yet it is also commonly believed that it cannot ever be rational to believe one proposition rather than another if one lacks stronger reason to do so. This asymmetry has been taken to indicate a deep difference between epistemic and practical rationality. According to the view articulated here, the asymmetry should instead be (...) explained by the difference between rational intentions and rational actions. Thus, it turns out, Buridan's Ass-style cases do not indicate an asymmetry between epistemic and practical rationality as such. (shrink)

It’s possible to accept or to reject a promise. According to a new proposal by Abraham Roth, accepting a promise involves intending that the promisee perform the promised action. According to Roth, this view is supported by rational symmetries between promissory acceptance and intention. Here, I show how these symmetries actually generate two problems for the view.

In ontological debates, realists typically argue for their view via one of two approaches. The _Quinean approach_ employs naturalistic arguments that say our scientific practices give us reason to affirm the existence of a kind of entity. The _Fregean approach_ employs linguistic arguments that say we should affirm the existence of a kind of entity because our discourse contains reference to those entities. These two approaches are often seen as distinct, with _indispensability arguments_ typically associated with the former, but not (...) the latter, approach. This paper argues for a connection between the two approaches on the grounds that the typical arguments of the Fregean approach can be reformulated as indispensability arguments. This connection is significant in at least two ways. First, it implies that indispensability arguments provide a common framework within which to compare the Quinean and Fregean approaches, which allows for a more precise delineation of the two approaches. Second, it implies the possibility of analogical relations that allow proponents and opponents of each approach to draw upon the ideas that have been developed regarding the other. (shrink)

John Broome has proposed a theory of fairness according to which fairness requires that agents’ claims to goods be satisfied in proportion to the relative strength of those claims. In the case of competing claims for a single indivisible good, Broome argues that what fairness requires is the use of a weighted lottery as a surrogate to satisfying the competing claims: the relative chance of each claimant's winning the lottery should be set to the relative strength of each claimant's claim. (...) In this journal, James Kirkpatrick and Nick Eastwood have objected that the use of weighted lotteries in the case of indivisible goods is unacceptable. In this article, I explain why Kirkpatrick and Eastwood's objection misses its mark. (shrink)

This book addresses how our revisionary practices account for relations between texts and how they are read. It offers an overarching philosophy of revision concerning works of fiction, fact, and faith, revealing unexpected insights about the philosophy of language, the metaphysics of fact and fiction, and the history and philosophy of science and religion. It will be of interest to a wide range of scholars and advanced students working in philosophy of language, metaphysics, philosophy of literature, literary theory and criticism, (...) and history and philosophy of science and religion. (shrink)

What can contemporary machine learning (ML) models do? Given the proliferation of ML models in society, answering this question matters to a variety of stakeholders, both public and private. The evaluation of models' capabilities is rapidly emerging as a key subfield of modern ML, buoyed by regulatory attention and government grants. Despite this, the notion of an ML model possessing a capability has not been interrogated: what are we saying when we say that a model is able to do something? (...) And what sorts of evidence bear upon this question? -/- In this paper, we aim to answer these questions, using the capabilities of large language models (LLMs) as a running example. Drawing on the large philosophical literature on abilities, we develop an account of ML models' capabilities which can be usefully applied to the nascent science of model evaluation. Our core proposal is a conditional analysis of model abilities (CAMA): crudely, a machine learning model has a capability to X just when it would reliably succeed at doing X if it 'tried'. The main contribution of the paper is making this proposal precise in the context of ML, resulting in an operationalisation of CAMA applicable to LLMs. We then put CAMA to work, showing that it can help make sense of various features of ML model evaluation practice, as well as suggest procedures for performing fair inter-model comparisons. (shrink)

Happy accidents happen even in philosophy. Sometimes our arguments yield insights despite missing their target, though when they do others can often spot it more easily. Consider the work of Donald Davidson. Few did more to explore connections among mind, language, and world. Now that we have critical distance from his views, however, we can see that Davidson’s accomplishments are not quite what they seem. First, while Davidson attacked the dualism of conceptual scheme and empirical content, he in fact illustrated (...) a way to hold it. Second, while Davidson used the principle of charity to argue against the dualism, his argument in effect treats the principle as constitutive of a conceptual scheme. And third, while Davidson asserted that he cannot define what truth ultimately is—and while I do not disagree—his work nonetheless allows us to saymore about truth than Davidson himself does. -/- I aim to establish these three claims. Doing so enriches our understanding of issues central to the history of philosophy concerning how, if at all, to divvy up the mental or linguistic contribution, and the worldly contribution, to knowledge. As we see below, Davidson was right in taking his work to be one stage of a dialectic begun by Immanuel Kant.1 He was just wrong about what that stage is. Reconsidering Davidson’s views also moves the current debate forward, as they reveal a previously unrecognized yet intuitive notion of truth—even if Davidson himself remained largely unaware of it. We begin however with scheme/content dualism and Davidson’s argument against it. (shrink)

Jokes are sometimes morally objectionable, and sometimes they are not. What’s the relationship between a joke’s being morally objectionable and its being funny? Philosophers’ answers to this question run the gamut. In this paper I present a new argument for the view that the negative moral value of a joke can affect its comedic value both positively and negatively.

Many philosophers think the distinctive function of deontic evaluation is to guide action. This idea is used in arguments for a range of substantive claims. In this paper, we entirely do one completely destructive thing and partly do one not entirely constructive thing. The first thing: we argue that there is an unrecognized gap between the claim that the function of deontic evaluation is to guide action and attempts to put that claim to use. We consider and reject four arguments (...) intended to bridge this gap. The interim conclusion is thus that arguments starting with the claim that the function of deontic evaluation is to guide action have a lacuna. The second thing: we consider a different tack for making arguments of this sort work. We sketch a methodology one could accept that would do the trick. Unfortunately, as we’ll explain, although this methodology would bridge the gap in arguments that put claims about the function of deontic evaluation to work, it would do so in a way that vitiates any interest we might have in such arguments. As an aside, we’ll also point out how epistemologists, who have recently become interested in the function of epistemic evaluation, appear to already recognize this fact. The conclusion is hence a dilemma: either arguments from deontic function to substance have a lacuna or such arguments lack teeth. (shrink)

One prominent argument in international law and religious thought for abolishing capital punishment is that it violates individuals’ right to life. Notably, this _right-to-life argument_ emerged from normative and legal frameworks that recognize deadly force against aggressors as justified when necessary to stop their unjust threat of grave harm. Can capital punishment be necessary in this sense—and thus justified defensive killing? If so, the right-to-life argument would have to admit certain exceptions where executions are justified. Drawing on work by Hugo (...) Bedau, I identify a thought experiment where executions are justified defensive killing but explain why they cannot be in our world. A state’s obligations to its prisoners include the _obligation to use nonlethal incapacitation_ (ONI), which applies as long as prisoners pose no imminent threat. ONI precludes executions for reasons of future dangerousness. By subjecting the right-to-life argument to closer scrutiny, this article ultimately places it on firmer ground. (shrink)

Ongoing research in the fields of genetics and biotechnology hold the promise of improved diagnosis and treatment of genetic diseases, and potentially the development of individually tailored pharmaceuticals and gene therapies. Difficulty, however, arises in determining how these services are to be evaluated and integrated equitably into public health care systems such as Canada's. The current context is one of increasing fiscal restraint on the part of governments, limited financial resources being dedicated to health care, and rising costs for new (...) health care services and technologies. This has led to increasing public debate in the last few years about how to reform public health care, and whether we should prohibit, permit or perhaps even encourage private purchase of health care services. ;In Canada, some of these concerns have crystallized around the issue of gene patents and commercial genetic testing, in particular as illustrated by the case of Myriad Genetics' patented BRACAnalysis test for hereditary breast and ovarian cancer. While most Canadians who currently access genetic services do so through the public health care system, for those with the means, private purchase is becoming an option. This situation raises serious concerns---about justice in access to health care; about continued access to safe and reliable genetic testing supported by unbiased patient information; and about the broader effects of commercialization for ongoing research and the Canadian public health care system. Commercial genetic testing presents a challenge to health care professionals, policy analysts, and academics concerned with the social, ethical and policy implications of new genetic technologies. Using the Myriad case as an exemplar, tools from moral philosophy, the social sciences, and health policy and law will be brought to bear on the larger issues of how as a society we should regulate commercial research and product development, and more coherently decide which services to cover under public health insurance and which to leave to private purchase. Generally, the thesis is concerned with the question of "how best to bring capital, morality, and knowledge into a productive and ethical relationship". (shrink)

When, if ever, do we wrong ourselves? The Self-Other Symmetric answer is: when we do to ourselves what would wrong a consenting other. The standard objection, which has gone unchallenged for decades, is that Symmetry seems to imply that we wrong ourselves in too many cases—where rights are unwaivable, or “self-consent” is lacking. We argue that Symmetry not only survives these would-be counterexamples; it explains and unifies them. The key to Symmetry is not, as critics have supposed, the bizarre claim (...) that we must literally give ourselves consent if we are to avoid wronging ourselves. Instead, it is that we authorize ourselves simply by making decisions, just as we can authorize others by making decisions jointly. (shrink)

According to orthodoxy, the most fundamental kind of causation involves one event causing another event. I argue against this event‐causal view. Instead, the most fundamental kind of causation is thing causation, which involves a thing causing a thing to do something. Event causation is reducible to thing causation, but thing causation is not reducible to event causation, because event causation cannot accommodate cases of fine‐grained causation. I defend my view from objections, including C. D. Broad's influential “timing” argument, and I (...) conclude with implications for agent‐causal theories of free will. (shrink)

Apocalypse, it seems, is everywhere. Preachers with vast followings proclaim the world's end and apocalyptic fears grip even the non-religious amid climate change, pandemics, and threats of nuclear war. But as these ideas pervade popular discourse, grasping their logic remains elusive. Ben Jones argues that we can gain insight into apocalyptic thought through secular thinkers. He starts with a puzzle: Why would secular thinkers draw on Christian apocalyptic beliefs--often dismissed as bizarre--to interpret politics? The apocalyptic tradition proves appealing in (...) part because it theorizes a special relation between crisis and utopia. Apocalyptic thought points to crisis as the vehicle to bring the previously impossible within reach, thus offering apparent resources for navigating challenges in ideal theory, which tries to imagine the best and most just society. By examining apocalyptic thought's appeal and risks, this study arrives at new insights on the limits of ideal theory and utopian hope. (shrink)

In many jurisdictions in the United States and elsewhere, the law governing deadly force by police and civilians contains a notable asymmetry. Often civilians but not police are bound by the imminence requirement—that is, a necessary condition for justifying deadly force is reasonable belief that oneself or another innocent person faces imminent threat of grave harm. In U.S. law enforcement, however, there has been some shift toward the imminence requirement, most evident in the use-of-force policy adopted by the Department of (...) Justice in 2022. This article defends that shift and argues that the ethical case for the imminence requirement in policing is stronger than Shannon Brandt Ford suggests in a recent article. Though the imminence requirement’s impacts on policing and public safety require ongoing study, the principle of equality before the law and the Doctrine of Doing and Allowing both provide moral grounds for this requirement, especially given the lack of evidence that the status quo helps protect life. (shrink)

This article identifies an argument in Hobbes’s writings often overlooked but relevant to current philosophical debates. Political philosophers tend to categorize his thought as representing consent or rescue theories of political authority. Though these interpretations have textual support and are understandable, they leave out one of his most compelling arguments – what we call the lesser evil argument for political authority, expressed most explicitly in Chapter 20 of Leviathan. Hobbes frankly admits the state’s evils but appeals to the significant disparity (...) between those evils and the greater evils outside the state as a basis for political authority. More than a passing observation, aspects of the lesser evil argument appear in each of his three major political works. In addition to outlining this argument, the article examines its significance both for Hobbes scholarship and recent philosophical debates on political authority. (shrink)

Anscombe famously said that there are some act types that can only be done intentionally. We defend this claim: some act types are essentially intentional. We argue that Ving intentionally is itself essentially intentional: it is not possible to be non-intentionally Ving intentionally. And we show how this explains why various other act types—such as trying, lying, and thanking—are essentially intentional. Finally, building on Piñeros Glassock (2020) and Beddor & Pavese (2022), we explain how this makes trouble for the thesis (...) that if I am Ving intentionally, I know that I am Ving. (shrink)

Some views articulate reality's hierarchical structure using relations from the fundamental to representations of reality. Other views instead use relations from the fundamental to constituents of non-representational reality. This paper argues against the first kind of view.